§ 13. СИМБІОЗ ТА ЙОГО ФОРМИ

Основні поняття й ключові терміни: СИМБІОЗ. Мутуалізм. Коменсалізм. Паразитизм.

Пригадайте! Що таке біотичні зв’язки?

Генріх Антон Де Барі (1831-1888) – німецький ботанік і мікробіолог, один із засновників мікології. Учений дослідив життєві цикли багатьох видів грибів, відкрив запліднення у грибів, створив першу філогенетичну класифікацію грибів. Увів у науку в 1879 р. поняття «симбіоз» і «мутуалізм» (на прикладі лишайників). А. де Барі вказував, що «серед багатьох чинників взаємовпливи організмів різних видів мають особливе значення».

У чому суть сучасних наукових уявлень про симбіоз?

Згідно з усталеними уявленнями під симбіозом (від грец. симбіозис – співжиття) розуміють явище закономірного співжиття організмів різних систематичних груп. У сучасній екології поняття симбіозу поглиблюється й розширюється. Симбіотичними можуть бути відносини неклітинних форм життя з клітинними організмами, неспоріднених клітин у межах організму, між організмами одного виду, між організмами різних видів у межах екосистеми тощо. Симбіотичні взаємність і кооперація настільки поширені в живій природі, що розглядаються як один із законів життя. Через те в екології симбіоз вивчають не лише в екологічному аспекті, а й у біохімічному, популяційному, еволюційному та ін.

Іл. 24. Вестиментифери – симбіотичні організми гідротермальних екосистем

Прояви симбіозу можна відшукати на усіх рівнях життя, в усіх групах організмів. Так, під час утворення бактеріоризи у бульбочках бобових з’являється червоний ферумовмісний білок – леггемоглобін. Молекули цього глікопротеїну складаються з гему, що синтезується бактеріями, та глобіну, утвореного клітинами рослини. Класичним прикладом симбіозу на організмовому рівні є лишайники. Прояви симбіозу на біогеоценозному рівні пов’язують з екосистемами коралових рифів, які можуть існувати лише завдяки взаємовигідному співіснуванню коралових поліпів з одноклітинними водоростями – зооксантелами. Основою екосистем чорних курців також є симбіотичні відносини вестиментифер із хемотрофними бактеріями (іл. 24).

Симбіоз – це особлива стратегія адаптацій живого до середовища існування, що досягається через об’єднання різних організмів для поліпшення живлення, дихання, розмноження, поширення, оселення, побудови гнізд чи схованок, захисту від ворогів тощо. Адаптивна цінність симбіозу визначається тим, що співіснування біосистем підвищує загальну адаптованість до середовища існування завдяки використанню особливостей, що вже існували до цього. Окремий організм не володіє комплексом найкращих адаптацій до всіх екологічних чинників. Наприклад, квіткові рослини завдяки фотосинтезу забезпечують ефективне автотрофне живлення, але не здатні до локомоції, тому не можуть поширювати насіння на великі відстані.

Симбіоз розглядають як багатокомпонентну систему, в якій є один домінантний симбіонт і декілька асоціативних. Наприклад, лишайники окрім гриба та одноклітинних зелених водоростей містять ще ціанобактерії, які здійснюють азотофіксацію. А фотосимбіотична система «азола – анабена» містить водну папороть азолу папоротеподібну (Azolla filiculoides), ціанобактерії виду анабена папоротникова (Anabaena azollae) та бактерії роду артробактер.

Розвиваються уявлення й про те, що симбіоз є надорганізмовою системою, в якій можуть відбуватися переходи від однієї форми симбіозу до іншої. Наприклад, бульбочкові бактерії з мутуалістичних можуть перетворюватися на паразитичні. У деяких випадках організми, що традиційно належать до коменсалів, можуть стати патогенними. Прикладом є кишкова паличка (Escherichia coli), яка живе в кишечнику людини як коменсал, але за певних умов стає паразитом.

Симбіоз сприяє збільшенню біорізноманіття, оскільки внаслідок тісного взаємозв’язку може формуватися новий організм з новими властивостями (наприклад, ліхенізовані гриби). Інколи завдяки симбіотичним відносинам життя організмів стає можливим в умовах, що є непридатними для самостійного існування (наприклад, вестиментифери).

Отже, СИМБІОЗ у сучасному розумінні є не лише способом організації взаємовідносин, а й стратегією кооперативної адаптації неспоріднених біосистем у стабільну симбіотичну систему з наявними стійкими обов’язковими зв’язками.

Які основні форми симбіозу?

Сучасні дослідження розкрили надзвичайно різноманітний характер симбіотичних відносин: мутуалістичні взаємовигідні й паразитичні зі шкідливим впливом, обов’язкові облігатні (виникає залежність між симбіонтами, поза якою

самостійне існування неможливе) й необов’язкові факультативні (кожний із симбіонтів за відсутності іншого може жити самостійно), контактні й дистантні, внутрішні ендосимбіотичні (у клітинах або всередині організмів) і зовнішні ектосимбіотичні (на поверхні тіла організмів). За характером взаємодії розрізняють такі основні форми симбіозу, як мутуалізм, коменсалізм і паразитизм.

Іл. 25. Приклади мутуалізму: 1 – краби-боксери з актиніями в клешнях; 2 – мурахи й попелиці

Мутуалізм – форма симбіозу, за якої співіснування є корисним та обов’язковим для обох симбіонтів. Класичним прикладом є відносини раків-самітників з актиніями (іл. 25). Рак перебуває під захистом жалких клітин актинії, а його активність допомагає актинії добувати їжу. Ілюстрацією мутуалізму також є бактеріориза між азотофіксуючими актинобактеріями й коренями вільхи, мікориза орхідей з грибами, співіснування термітів, джгутикових і бактерій, квіткових рослин з комахами-запилювачами, взаємозв’язок між саламандрою амбістомою плямистою і зеленою водорістю яйцелюбою амбістомовою та ін.

Іл. 26. Приклади коменсалізму: 1 – папороті й дерева; 2 – акули й риби-лоцмани

Коменсалізм – форма симбіозу, за якої один із симбіонтів отримує користь від сумісного існування, не завдаючи шкоди іншому. Ця форма симбіозу об’єднує взаємодії, під час яких коменсал може отримувати від організму-хазяїна не тільки їжу (акули й рибки-лоцмани), а й захист від ворогів (риби-клоуни й актинії), домівку (птахи-дуплогніздники й старі дерева), використовувати його як транспортний засіб (риби-прилипали й черепахи) або опору (епіфітні папороті й дерева) (іл. 26). Коменсалізм може проявлятися у формах квартиранства (наприклад, відкладання гірчаком ікри в черепашку беззубки річкової) або нахлібництва (наприклад, жуки, які живуть у мурашнику і виманюють їжу в мурашок) та ін.

Паразитизм – форма симбіозу, за якої один з симбіонтів отримує користь від сумісного існування і завдає шкоди іншому. Наприклад, фітофтора на картоплі, людська аскарида в тонкому кишечнику людини.

Отже, основними формами симбіозу є мутуалізм, коменсалізм і паразитизм.

Яка роль симбіозу в еволюції?

Симбіоз – це не лише тип відносин між організмами і стратегія адаптацій, а й важливий магістральний шлях біологічної еволюції. Тривале співіснування простих клітин або організмів привело до виникнення складніших й адаптованіших біосистем. Так, завдяки ендосимбіозу первісних клітин з аеробними бактеріями й ціанобактеріями з’явилися еукаріотичні клітини. Завдяки первинному симбіозу ціанобактерій з еукаріотичними клітинами виникли глаукофітові й червоні водорості та зелені рослини, яких об’єднують у сучасній системі еукаріотів у групу Архепластиди. Вторинний симбіоз еукаріотичних клітин з одноклітинними зеленими вооростями привів до виникнення евгленозой. Вихід рослин на суходіл не зміг би відбутися, як стверджують науковці, без симбіозу рослин з грибами. Стрімке завоювання квітковими рослинами планети та їхнє надзвичайне розмаїття значною мірою зумовлено симбіозом з комахами. Приваблюючи комах нектаром і використовуючи їх як запилювачів, квіткові рослини різко збільшили ефективність запилення, а кооперація з квітковими сформувала в процесі коеволюції метеликів, бджіл, джмелів і т. д.

Отже, симбіоз є магістральним шляхом прогресивної еволюції органічного світу та збільшення біорізноманіття планети.

Самостійна робота з таблицею. Форми симбіозу

Використайте умовні позначення («+» – користь для організмів, «-» – шкода для організмів; «0» – ні користі, ні шкоди) та визначте форму симбіозу в названих парах організмів:

Прояв симбіозу

Характер зв’язків

Симбіонти – це організми, які живляться . Організми симбіонти

Симбіоз, або взаємовигідне співжиття двох або більше організмів, відомий вже давно. Але це ніяк не скасовує того факту, що багато нюансів даного явища досі не вивчені або вивчені слабко.

• Загальні відомості
• Водорості як головні симбіонти
• Про водоростях і лінивців
• Незвичайні форми взаємовідносин водоростей з іншими організмами
• Епіфіти – симбіонти або паразити?
• Шкода від епіфітів
• Внутрішньоклітинні симбіонти
• Як симбіонти проникають всередину клітини?
• Чим вигідно таке співіснування?
• Терміти і внутрішньоклітинні симбіонти
• Що ж виявилося в їх геномі?
• Бобові рослини і симбіонти
• Комерційне використання симбіонтів

Вперше це найдивовижніше природне явище виявив швейцарський вчений Швенденер в 1877 році. У той час він якраз досліджував лишайники. До його превеликий подив виявилося, що ці організми є складовими, утвореними колоніями грибів і одноклітинних простих водоростей. Сам термін «симбіоз» в науковій літературі з’явився дещо пізніше. Точніше, його запропонував в 1879 році де Парі.

З самим поняттям люди розібралися порівняно швидко, але зате залишилося питання з трофікою. Чим взагалі харчуються деякі види симбіотичних організмів? У випадку з тими ж лишайниками було зрозуміло, що водорості живуть за рахунок фотосинтезу, але ось звідки отримує поживні речовини грибний компонент? Якщо ви теж не знаєте відповіді на це питання, пропонуємо прочитати нашу статтю.

Загальні відомості

Сучасні вчені з’ясували, що симбіонти – це організми, які живляться (найчастіше) тим же, що споживає домінуючий організм. Втім, це дуже грубе і не надто коректне визначення, а тому слід описати кілька найбільш цікавих випадків докладніше.

Ви напевно зможете навести кілька прикладів самостійно. Так, корисні бактерії для людини у великій кількості є в ацидофільних йогуртах. Люди дають цим найпростішим прекрасну середовище проживання, а бактерії забезпечують ідеальне функціонування нашого шлунково-кишкового тракту.

До слова, цим скористався відомий КуТуШе. Симбіонти, культури яких він продає, забезпечують значне поліпшення функціонування ШКТ навіть у літніх людей, у яких з цим часто спостерігаються великі проблеми.

Водорості як головні симбіонти

Біологи давно з’ясували, що без участі водоростей не обходиться жодна симбиотическая пара організмів. Причому мова йде не тільки про водні, а й про суто сухопутних організмах. Вони примудряються вступати у взаємовигідні відносини як один з одним, так і з бактеріями, грибами, багатоклітинними організмами. Слід знати, що перелік водоростей, які здатні до симбіозу, досить обмежений.

Так, взаємовигідні відносини з грибами здатні встановлювати представники максимум п’яти-семи пологів, причому історично склалося так, що до симбіонтам належать такі: носток (Nostoc), глеокапса (Gloeocapsa), сцітонема (Scytonema) і стігонема (Stigonema).

Про водоростях і лінивців

Багато хто знає, що в далекій сельві Амазонки живе Примітно у всіх відносини тварина. Прославилося воно своєю повільністю і неквапливістю. Зрозуміло, ми говоримо про лінивців. От тільки далеко не всі знають про те, що окрас цих тварин (брудно-зелений, бурий) з’являється не в результаті природної пігментації вовняного покриву, а завдяки симбиотическим водоростям.

Вони живуть прямо в шерсті лінивців і харчуються за рахунок звичайного фотосинтезу. Лінивець завдяки їм отримує чудову маскувальну забарвлення. Чесно кажучи, вчені так і не змогли прийти до одноголосного висновку про те, що таке співіснування дає самим водоростям. У зазначеному випадку симбіонти – це організми, які живляться за рахунок речовин, вироблених ними ж самими в процесі фотосинтезу.

Незвичайні форми взаємовідносин водоростей з іншими організмами

Лишайники і лінивці – приклад довгострокових стабільних відносин між двома формами життя. Але далеко не завжди симбіонти-бактерії і водорості утворюють з іншими організмами настільки міцні і тривалі союзи. Так, вони нерідко просто селяться на поверхні живого організму. Звичайно, про повноцінний симбіозі в цьому випадку мова не йде. Таке явище називається епіфітірованіем. Найдрібніша плівка з найпростіших водоростей часто покриває не тільки раковини молюсків, але і поверхня тіла деяких водоплавних птахів і морських тварин. Так, водорості-епіфіти у великих кількостях селяться навіть на гігантських китах.

Епіфіти – симбіонти або паразити?

Вчені досі не можуть домовитися про те, з якої точки зору слід розглядати взаємовідносини між епіфітом і багатоклітинних організмом. Деякі вважають, що дане явище краще приймати як примітивну, первинну версію симбіотичних стосунків.

Справедливості заради, погодитися з такою точкою зору складно. Епіфіти й справді не завдають прямої шкоди організмам, на поверхні яких вони селяться, от тільки й користі (видимої в усякому разі) від них також не спостерігається.

Шкода від епіфітів

Дрібні водяні комахи і кліщі, чиї ніжки густо обліплюють епіфіти, стають надзвичайно повільними, так як швидко плавити вони просто фізично не можуть. Вищі ж водні рослини, листя яких «вшанували увагою» одноклітинні водорості, нерідко просто гинуть від нестачі сонячного світла. До речі кажучи, із зазначеним явищем напевно стикався кожен акваріуміст. Можна сказати, що в цьому випадку симбіонти – паразити, як би парадоксально це не звучало.

Але! Явище епіфітізма вивчено дуже і дуже погано. Цілком можливо, що ці відносини насправді приносять користь не тільки водоростям, але і багатоклітинних організмів. Загадка все ще чекає свого дослідника. А чим харчуються симбіонти, якщо мешкають всередині клітини вищого тварини або рослини?

Внутрішньоклітинні симбіонти

Не так вже й рідко симбіонти можуть жити всередині клітин свого «господаря». Якщо говорити про ті ж водоростях, то їх називають ендофітів. Вони утворюють ендосимбіоз, які вже набагато складніше попередніх явищ. Між партнерами в цьому випадку вже утворюються тісні, міцні і довготривалі зв’язки. Їх головна відмінність полягає в тому, що виявляються такі симбіонти-найпростіші тільки в результаті досить докладних і складних цитологічних досліджень.

Важливо! Вчені порівняно давно довели, що найважливіші клітинні органели – мітохондрії у тварин і хлоропласти у рослин – утворилися в незапам’ятні часи саме завдяки симбіотичних відносин. Колись вони були самостійними організмами.

У якийсь момент ці внутрішньоклітинні симбіонти перейшли до повністю «осілого» існуванню усередині живої клітини, а потім і зовсім стали залежними від неї, передавши управління своїм геномом в її ядро (частково). Так що можна сміливо заявляти про те, що всі нині відомі форми життя, які прагнуть до взаємовигідної існування, мають всі шанси колись стати єдиним цілим з тими організмами, з якими у них сьогодні існують партнерські відносини.

Як симбіонти проникають всередину клітини?

Як мікроорганізми виявляються в клітинах вищих тварин і рослин? Деякі види мають спеціально призначеними для цього механізмами. Причому нерідко вони є не у самого симбіонту, а у «приймаючої сторони». Є такий невеликий водний папороть – азолла (Azolla). На нижньої порожнини його листя є вузькі проходи, які ведуть в каверни, що спеціалізуються на виділенні слизу. Ось в ці-то порожнини і потрапляють синьо-зелені водорості Анаб (Anahaena azollae), які запливають в каверни разом з потоком води.

Папороть росте, канали заростають, водорості залишаються в повній ізоляції. Вчені довго намагалися створити на базі азолли колонії інших видів, але ніякого успіху вони так і не досягли. Можна з упевненістю говорити про те, що освіта симбиотической зв’язку можливо тільки у випадку повного збігу низки параметрів. Крім того, подібний союз відрізняється яскраво вираженою видовою специфічністю.

Таким чином, симбіонти – це організми, які живляться завдяки специфічним для свого виду процесам (азотфиксирующие мікроорганізми), розділяють цінні речовини з партнером, але при цьому потребують певних умовах, які може надати тільки він.

Чим вигідно таке співіснування?

Відзначимо, що всередині порожнин азолли знаходиться багато азотистих сполук. Синьо-зелені водорості, які потрапляють всередину організму папороті, не тільки активно їх засвоюють, а й повністю позбавляються здатності до самостійної фіксації атмосферного азоту. Організми-симбіонти відповідають взаємністю, постачаючи папороть киснем і деякими органічними речовинами.

Слід зауважити, що ці симбіонти не зазнають практично ніяких змін у своїй внутрішній організації. Втім, так справи йдуть далеко не у всіх випадках внутрішньоклітинного симбіозу. Найчастіше ті водорості, які вступають у взаємовигідне співробітництво з іншими організмами, відрізняються повною редукцією клітинної оболонки. Наприклад, таке відбувається у синьо-зелених водоростей, які утворюють симбіотичну зв’язок з деякими видами морських губок.

Терміти і внутрішньоклітинні симбіонти

Порівняно довгий час всі вчені перебували в подиві, розмірковуючи про процеси травлення термітів. Як цьому біологічному виду вдається процвітати, харчуючись однією тільки деревиною? Порівняно недавно було все ж з’ясовано, що за безпосередню переробку деревної целюлози відповідають найдрібніші симбіонти-бактерії, що є симбионтами найпростіших, які мешкають в кишечнику самих термітів. Така ось складна, але вельми дієва схема.

Ось тільки дослідники все одно не розуміли, звідки комахи беруть достатню кількість енергії: як-не-як, целюлоза в будь-якому випадку не відрізняється особливою поживністю. Крім того, їм потрібна величезна кількість азоту. Такого об’єму в перевареної деревині дерев немає просто за визначенням. Нещодавно вчені з Японії прийшли до феноменального результату, який ними був отриманий при ретельному вивченні геному симбіонтів жгутіконосцев, що живуть в ШКТ термітів.

Що ж виявилося в їх геномі?

Там багато цікавого. Зокрема, вчені змогли виявити не тільки ті гени, які відповідають за вироблення ферменту для руйнування целюлози, а й ті, які відповідальні за азотфіксацию. Остання являє собою складний процес зв’язування атмосферного азоту з утворенням тих його форм, які можуть бути засвоєні рослинним або тваринним організмом. Це надзвичайно важливо, тому що отриманий таким способом азот використовується термітами і їх жгутиконосцами для синтезу білка.

Простіше кажучи, у розглянутому випадку симбіонти – це організми, які живляться деревиною, споживаної термітами. Симбіонти симбіонтів (азотфиксирующие бактерії жгутіконосцев) відповідають за фіксацію азоту, без якого не зможе жити ні сам терміт, ні його «постояльці».

Бобові рослини і симбіонти

Раз вже ми згадали про азотфіксуючих бактеріях, ніяк не можна не сказати про бобових рослинах. Вони, як пам’ятає кожен, хто вивчав ботаніку, відрізняються разюче високим вмістом рослинного білка. Ця обставина також з давніх пір надзвичайно дивувало вчених. Боби примудрялися утворювати достатню кількість протеїну навіть в тих умовах, коли в грунті практично не було азоту!

Виявилося, що його надходження забезпечували організми симбіонти. Так-так, це були все ті ж азотфиксирующие бактерії, зручно проживають в бульбах на коренях всіх бобових рослин. Вони витягують дорогоцінний азот з повітря, переводячи його в добре засвоювану форму.

Комерційне використання симбіонтів

Не дивно, що медики з давніх пір культивують корисні бактерії для людини. Спершу це відбувалося у вигляді виробництва йогуртів та інших молочнокислих продуктів, але сьогодні дослідження вийшли на абсолютно новий рівень.

Особливо відомими на сьогоднішній день стали симбіонти Кутушова. Що це таке? В даний час під цією товарною маркою продаються культури кисломолочних організмів, які поліпшують процеси травлення.

Всі симбіонти Кутушова (точніше, їхньої культури) засновані виключно на древніх монгольських рецептах страв з кисломолочних продуктів. Так що вони дійсно здатні поліпшити ваше загальне самопочуття і навіть зовнішній вигляд.

Розробив їх вчений КуТуШе. Симбіонти в культурах ретельно підібрані, вони забезпечують організм людини цінними амінокислотами і мікроелементами. Саме за рахунок цього і досягається позитивний ефект.

2. Основні форми симбіозу

Сучасні дослідження розкрили надзвичано різноманітний характер симбіотичних відносин: мутуалістичні взаємовигідні й паразитичні зі шкідливим впливом, обов’язкові облігатні (виникає залежність між симбіонтами, поза якою самостійне існування неможливе) й необов’язкові факультативні (кожний із симбіонтів за відсутності іншого може жити самостійно), контактні й дистантні, внутрішні ендосимбіотичні (у клітинах або всередині організмів) і зовнішні ектосимбіотичні (на поверхні тіла організмів). За характером взаємодії розрізняють такі основні форми симбіозу, як мутуалізм, коменсалізм і паразитизм.

Мутуалізм — форма симбіозу, за якої співіснування є корисними та обов’язковим для обох симбіонтів.

Класичним прикладом відносин є відносини раків-самітників з актиніями. Рак перебуває під захистом жалких клітин актинії, а його активність допомагає актинії добувати їжу. Ілюстрацією мутуалізму також є бактеріориза між азотофіксуючими актинобактеріями й коренями вільхи, мікориза орхідей з грибами, співіснування термітів, джгутикових і бактерій, квіткових рослин з комахами-запилювачами, взаємозв’язок між саламандрою амбістомою плямистою і зеленою водорістю яйцелюбою амбістомовою тощо.

Коменсалізм — форма симбіозу, за якої один із симбіонтів отримує користь від сумісного існування, не завдаючи шкоди іншому.

Ця форма симбіозу об’єднує взаємодії, під час яких коменсал може отримувати від організму-хазяїна не тільки їжу (акули й рибки-лозмани), а й захист від ворогів (риби-клоуни й актинії), домівку (птахи дуплогнізники й старі дерева), використовувати його як транспортний засіб (риби-прилипали й черепахи) або опору (епіфітні папороті й дерева). Коменсалізм може проявлятися у формах квартиранства (наприклад, відкладання гірчаком ікри в черепашку беззубки річкової), або нахлібництва (наприклад, жуки, які живуть у мурашнику і виманюють їжу в мурашок) тощо.

Паразитизм — форма симбіозу, за якої один з симбіонтів отримує користь від сумісного існування і завдає шкоди іншому.

Біологія і екологія (рівень стандарту): підруч. для 11 кл. закл. заг. серед. освіти / В.І. Соболь. — Кам’янець-Подільський: Абетка, 2019. с. 47 – 48.