Зміст:

23.3: Ембріональна стадія

У багатьох культурах шлюб — разом із народженням і смертю — вважається найважливішою життєвою подією. Однак для новаторського біолога з розвитку Льюїса Вольперта ці життєві події переоцінені. За словами Вольперта, «Це не народження, шлюб чи смерть, а гаструляція, яка справді найважливіший час у вашому житті». Гаструляція – це основна біологічна подія, що відбувається на початку ембріональної стадії розвитку людини. Ілюстрація \(\PageIndex<1>\) : Весільна пара в Канді Шрі-Ланка

Визначення ембріональної стадії

Після того, як бластоциста імплантується в матку приблизно в кінці першого тижня після запліднення, її внутрішня клітинна маса, яка називалася ембріобластом, тепер відома як ембріон. Ембріональна стадія триває через восьмий тиждень після запліднення, після чого ембріон називається плодом. Ембріональна стадія коротка, триває всього близько семи тижнів, але події, що відбуваються на цьому етапі, призводять до величезних змін у ембріоні. Під час ембріональної стадії ембріон стає не тільки більше, але і набагато складніше. \(\PageIndex<2>\) На малюнку зображений ембріон віком від восьми до дев’яти тижнів. На ембріоні видно палець, пальці ніг, голова, очі та інші структури. Не буде перебільшенням сказати, що ембріональний етап закладає необхідну основу для всіх інших етапів життя. Малюнок \(\PageIndex<2>\) : Ембріон віком від восьми до дев’яти тижнів

ембріональний розвиток

Починаючи з другого тижня після запліднення, ембріон починає розвивати чіткі клітинні шари, формувати нервову систему, виробляти клітини крові, утворювати багато органів. До кінця ембріональної стадії більшість органів почали формуватися, хоча вони продовжуватимуть розвиватися і рости на наступній стадії (стадії плода). Оскільки ембріон зазнає всі ці зміни, його клітини безперервно піддаються мітозу, дозволяючи ембріону збільшуватися в розмірах, а також складності. Малюнок \(\PageIndex<3>\) : Бластула і Гаструла. Бластула складається з одного шару з бластоколем всередині. Деякі клітини зовнішнього шару згортаються в бластокол, щоб створити бластопор. Ця інвагінація також породжує три зародкові шари. Ця діаграма має кольорове кодування. Ектодерма, синя. Ентодерм, зелений. Бластокоель (жовтковий мішок), жовтий. Архантерон (кишка), фіолетовий.

Гаструляція

Наприкінці другого тижня після запліднення гаструляція відбувається, коли бластула, складена з одного шару, згортається всередину і збільшується, утворюючи гаструлу. Гаструла має 3 зародкові шари – ектодерму, мезодерму та ентодерму. Деякі клітини ектодерми з бластули руйнуються всередину і утворюють ентодерму. Завершальною фазою гаструляції є формування примітивної кишки, яка з часом переросте в шлунково-кишковий тракт. Крихітний отвір, зване бластопором, розвивається в одній зі сторін ембріона. Бластопор поглиблюється і стає заднім проходом. Бластопор продовжує тунелювати через ембріон на іншу сторону, де утворює отвір, який стане ротом. Чи розвивається ця бластоспора в рот або задній прохід, визначає, чи є організм протостомою або дейтеростомою. При функціонуючій травній трубці гаструляція тепер завершена. Кожен з трьох зародкових шарів ембріона в кінцевому підсумку дасть початок різним клітинам, тканинам і органам, що складають весь організм, що проілюстровано на малюнку \(\PageIndex\) . Наприклад, внутрішній шар (ентодерма) з часом утворює клітини багатьох внутрішніх залоз і органів, включаючи легені, кишечник, щитовидну залозу, підшлункову залозу та сечовий міхур. Середній шар (мезодерма) буде утворювати клітини серця, крові, кісток, м’язів і нирок. Зовнішній шар (ектодерма) утворює клітини епідермісу, нервової системи, очей, внутрішніх вух і багатьох сполучних тканин.

Таблиця \(\PageIndex\) : зародкові шари та те, що вони породжують

зародковий шар	Дає початок
Ектодерм	Епідерміс, залози шкіри, деякі кістки черепа, гіпофіз і надниркових залоз, нервова система, рот між щокою і яснами, задній прохід
Мезодерма	Сполучні тканини, кістки, хрящі, ендотелій крові кровоносних судин, м’язів, синовіальних оболонок, серозних оболонок, нирок, оболонки статевих залоз
Ендодерм	Вистилання дихальних шляхів і травної системи, крім молі і дистальної частини травної системи. Травні, ендокринні та кори надниркових залоз.

Нейруляція

Малюнок \(\PageIndex<4>\) : Нейронні клітини-попередники згортаються і подовжуються, утворюючи нервову трубку. Клітини мезодерми конденсуються, утворюючи стрижень, який посилає сигнали для перенаправлення клітин ектодерми вище. Ця складка уздовж нервової трубки встановлює хребетну центральну нервову систему. Після гаструляції наступним великим розвитком ембріона є нейруляція, яка відбувається протягом трьох і чотирьох тижнів після запліднення. Це процес, при якому ембріон розвиває структури, які з часом стануть нервовою системою. Нейруляція проілюстрована на малюнку \(\PageIndex<4>\) . Він починається тоді, коли з ектодерми утворюється структура диференційованих клітин, яка називається нервовою пластинкою. Потім нервова пластинка починає складатися всередину, поки її межі не зійдуться. Зближення меж нейронних пластин також призводить до утворення нервової трубки. Велика частина нервової трубки з часом стане спинним мозком. Нервова трубка також розвиває опуклість на одному кінці, яка згодом стане мозком.

органогенез

Крім нейруляції, за гаструляцією слід органогенез, коли органи розвиваються всередині новоутворених зародкових шарів. Більшість органів починають розвиватися протягом третій-восьмого тижнів після запліднення. Вони будуть продовжувати розвиватися і рости протягом наступного внутрішньоутробного періоду. Серце – перший функціональний орган, який розвивається у ембріона. Примітивні кровоносні судини починають розвиватися в мезодермі протягом третього тижня після запліднення. Через пару днів серце починає формуватися в мезодермі, коли ростуть дві ендокардіальні трубки. Трубки мігрують один до одного і зливаються, утворюючи єдину примітивну серцеву трубку. Приблизно до 21 або 22 дня трубчасте серце починає битися і перекачувати кров, навіть коли вона продовжує розвиватися. До 23 дня первісне серце сформувало п’ять різних областей. Ці області розвинуться в камери серця і перегородки (стінки), які розділяють їх до кінця восьмого тижня після запліднення.

Інші події в ембріоні

Кілька інших основних подій, які відбуваються під час ембріональної стадії, узагальнені хронологічно нижче, починаючи з п’ятого тижня після запліднення.

Тиждень п’ятий

Борозенки, звані глотковими дугами, утворюють. Вони будуть розвиватися в обличчя і шию.
Починають формуватися внутрішні вуха.
Бутони рук видно.
Починають формуватися печінка, підшлункова залоза, селезінка, жовчний міхур.

Тиждень шостий

До шостого тижня після запліднення ембріон вимірює близько 8 мм (0,31 дюйма) в довжину. Протягом шостого тижня деякі події, які відбуваються, включають:

Починають розвиватися очі і ніс.
Бутони ніг утворюються, а руки утворюються як плоскі весла на кінцях рук.
Починають формуватися провісники нирок.
Починає розвиватися шлунок.

Тиждень сьомий

До сьомого тижня ембріон вимірює близько 13 мм (0,51 дюйма) в довжину. Протягом цього тижня деякі події, які відбуваються, включають:

Починають формуватися легені.
Руки і ноги подовжилися, а руки і ноги почали розвиватися цифри.
Починає розвиватися лімфатична система.
Починається первинний пренатальний розвиток статевих органів.

Тиждень восьмий

До восьмого тижня – що є завершальним тижнем ембріональної стадії – ембріон вимірює близько 20 мм (0,79 дюйма) в довжину. Протягом цього тижня деякі події, які відбуваються, включають:

Починають розвиватися соски і волосяні фолікули.
Починають формуватися зовнішні вуха.
Особа набуває людський вигляд.
Серцебиття плода і руху кінцівок можна виявити за допомогою ультразвукового дослідження.
Всі найважливіші органи як мінімум почали формуватися.

Генетичні та екологічні ризики ембріонального розвитку

Ембріональна стадія – критичний період розвитку. Події, що відбуваються в ембріоні, закладають основу практично для всіх різних клітин організму, тканин, органів і систем органів. Генетичні дефекти або шкідливий вплив навколишнього середовища на цьому етапі, ймовірно, матимуть руйнівний вплив на організм, що розвивається. Вони можуть спричинити загибель ембріона і бути спонтанно абортований (також називається викиднем). Якщо ембріон виживає і продовжує розвиватися і рости як плід, у нього, швидше за все, є вроджені вади.

Відомо, що вплив навколишнього середовища має несприятливий вплив на ембріон, включає:

Споживання алкоголю: Вплив ембріона алкоголю з крові матері може спричинити розлад алкогольного спектру плода. Діти, народжені з цим розладом, можуть мати когнітивний дефіцит, затримки розвитку, проблеми з поведінкою та відмінні риси обличчя.
Зараження вірусом краснухи: У дорослих краснуха (німецька кір) є відносно легким захворюванням, але якщо вірус переходить від зараженої матері до її ембріона, це може мати важкі наслідки. Вірус може спричинити загибель плода або призвести до різноманітних вроджених дефектів, таких як вади серця, мікроцефалія (аномально маленька голова), проблеми із зором та слухом, когнітивний дефіцит, проблеми з ростом та пошкодження печінки та селезінки.
Випромінювання від діагностичних рентгенівських променів або променевої терапії у матері: Радіація може пошкодити ДНК та спричинити мутації в ембріональних статевих клітині. Коли мутації відбуваються на такій ранній стадії розвитку, вони передаються дочірнім клітинам багатьох тканин і органів, що, ймовірно, надасть серйозний вплив на потомство.
Харчова недостатність: дієта матері, яка бракує певних поживних речовин, може спричинити вроджені дефекти. Вроджений дефект під назвою spina bifida викликаний нестачею фолатів, коли нервова система вперше формується, що відбувається на початку ембріональної стадії. При цьому розладі нервова трубка не закривається повністю і може призвести до паралічу нижче ураженої області спинного мозку.

Екстраембріональні структури

Кілька структур утворюються одночасно з ембріоном. Ці структури допомагають ембріону рости і розвиватися. Ці екстраембріональні структури включають плаценту, хоріон, жовтковий мішок та амніон.

Плацента

Плацента – це тимчасовий орган, який забезпечує зв’язок між розвивається ембріоном (а пізніше і плодом) і матір’ю. Він служить провідником від материнського організму до потомства для перенесення поживних речовин, кисню, антитіл, гормонів та інших необхідних речовин. Він також пропускає продукти життєдіяльності (такі як сечовина і вуглекислий газ) від потомства в кров матері для виведення з організму матері.

Малюнок \(\PageIndex\) : Плацента – це рятувальний круг, який розвивається між ембріоном і матір’ю. Він дозволяє переносити речовини між ними. Амніотична порожнина оточена мембраною під назвою амніон, яка утворюється у вигляді мішка навколо розвивається ембріона. Жовтковий мішок живить ранній ембріон, а хоріон розвивається в плодову частину плаценти.

Плацента починає розвиватися після того, як бластоциста імплантувалася в слизову оболонку матки. Плацента складається як з материнської, так і з тканин плода. Материнська частина плаценти розвивається з тканин ендометрія, що вистилають матку. Фетальна частина розвивається з трофобласта, який утворює плодову оболонку, звану хоріоном (описано нижче). Пальцеподібні ворсинки з хоріона проникають в ендометрій. Ворсинки починають розгалужуватися і розвивати кровоносні судини від ембріона.

Як показано на малюнку \(\PageIndex\) , материнська кров перетікає в проміжки між ворсинками хоріона, дозволяючи обмінюватися речовинами між кров’ю плода та материнською кров’ю без двох джерел крові фактично змішування. Ембріон з’єднується з плодової частиною плаценти вузьким сполучним стеблом. Цей стебло розвивається в пуповину, яка містить дві артерії і вену. Кров від плода надходить в плаценту через пупкові артерії, обмінюється газами та іншими речовинами з кров’ю матері, і повертається назад до плоду через пупкову вену.

Хоріон, жовтковий мішок та амніон

Крім плаценти, навколо або поблизу розвивається ембріона в матці утворюються хоріон, жовтковий мішок та амніон. Їх ранній розвиток в біламінарному ембріональному диску проілюстровано на рис \(\PageIndex\) .

Хоріон: Хоріон – це мембрана, утворена екстраембріональної мезодермою та трофобластом. Хоріон зазнає швидкої проліферації і утворює ворсинки хоріона. Ці ворсинки вторгаються в слизову оболонку матки і допомагають сформувати плодову частину плаценти.
Жовтковий мішок: Жовтковий мішок (або мішок) – це мембранозний мішок, прикріплений до ембріона і утворений клітинами гіпобласта. Жовтковий мішок забезпечує харчування раннього ембріона. Після того як трубчасте серце формується і починає перекачувати кров протягом третього тижня після запліднення, кров циркулює по жовтковому мішку, де поглинає поживні речовини перед поверненням до ембріона. До кінця ембріональної стадії жовтковий мішок буде включений в примітивну кишку, і ембріон отримає свої поживні речовини з крові матері через плаценту.
Амніон: Амніон – це мембрана, яка утворюється з екстраембріональної мезодерми та ектодерми. Він створює навколо ембріона мішок, званий навколоплідним мішком. Приблизно до четвертого-п’ятого тижня ембріонального розвитку навколоплідні води починають накопичуватися всередині навколоплідних вод. Ця рідина дозволяє вільно пересуватися плоду на пізніх стадіях вагітності, а також допомагає пом’якшити плід від потенційної травми.

Характеристика: Моє людське тіло

Припустимо, що ви намагалися завагітніти протягом багатьох місяців і що ви щойно дізналися, що нарешті вагітні. Можливо, у вас виникне спокуса відсвяткувати добру новину тостом з шампанським, але ризикувати не варто. Алкоголь може перетинати плаценту і потрапляти в кров ембріона (або плода). По суті, коли вагітна жінка вживає алкоголь, так само робить і її майбутня дитина. Алкоголь у ембріона (або плода) може викликати багато відхилень у зростанні та розвитку.

Малюнок \(\PageIndex\) : Фетальний алкогольний синдром розпізнавання обличчя

Дитина, що піддається впливу алкоголю внутрішньоутробно, може народитися з розладом алкогольного спектру плода (ФАС), найважчим з яких є алкогольний синдром плода (ФАС). Ознаки та симптоми ФАС можуть включати аномальний черепно-лицевий вигляд (рис. \(\PageIndex\) ), короткий зріст, низьку масу тіла, когнітивний дефіцит та поведінкові проблеми, серед інших. Ризик ФАСД і їх вираженість при їх виникненні залежать від кількості і частоти вживання алкоголю, а також від віку ембріона або плода при вживанні алкоголю. Як правило, більше споживання раніше під час вагітності є більш згубним. Однак не існує відомої кількості, частоти чи часу, коли пиття, як відомо, є безпечним під час вагітності. Хороша новина полягає в тому, що ФАСД можна повністю запобігти, утримуючись від алкоголю під час вагітності та намагаючись завагітніти.

Рецензія

Коли настає ембріональна стадія?
Назвіть кілька основних подій, які відбуваються під час ембріональної стадії.
Що таке ембріональний диск? Коли і як вона утворюється?
Визначте гаструляцію. Коли це відбувається?
Визначте три ембріональні зародкові шари. Наведіть приклади конкретних типів клітин, які походять у кожному зародковому шарі.
Що відбувається під час нейруляції? Коли це відбувається?
Визначте органогенез. Коли відбувається органогенез у ембріона?
Який перший функціональний орган розвинувся у ембріона? Коли цей орган починає функціонувати?
Визначте деякі події, які відбуваються протягом тижнів з п’яти по вісім ембріональної стадії.
Перерахуйте три впливу навколишнього середовища, які можуть спричинити вроджені дефекти під час ембріональної стадії.
Визначте екстраембріональні структури, які формуються одночасно з ембріоном і допомагають ембріону рости і розвиватися. Дайте функцію кожної конструкції.
Помістіть наступні події в порядку, коли вони відбуваються, від раннього до останнього:
1. формування нервової трубки
2. формування трьох зародкових шарів
3. формування примітивної смуги
4. включення жовткового мішка в ембріон
Дізнатися більше
Дізнайтеся більше про spina bifida тут:
ЕМБРІОН
Ембріон (грец. embryon — зародок) — зародок, організм у початковий період внутрішньоутробного розвитку (від запліднення та протягом перших 8 тиж). Саме в цей період відбуваються основні стадії ембріонального розвитку, тобто утворюється тіло, яке має основні морфологічні ознаки людини. Наприкінці 8-го тижня розвитку довжина зародка становить 40 мм, а маса близько 5 г. Ембріон оточений зародковими оболонками, які виконують захисну функцію та забезпечують обмін речовин між ембріонами та навколишнім середовищем. Зародкові оболонки утворюються під час ембріонального розвитку з клітин самого ембріона. До зародкових оболонок належать амніон, жовтковий мішок, хоріон. Основною функцією амніона є виділення навколоплідних вод, які забезпечують необхідне середовище для розвитку зародка та оберігають його від механічних пошкоджень. Амніон зростається з пупковим канатиком, залишаючись ізольованим від хоріона. Жовтковий мішок — тимчасовий орган ембріона людини, розширена ділянка первинної кишки, що знаходиться поза тілом раннього ембріона. Жовтковий мішок виконує функції первинного кровообігу; у ньому також первинно локалізуються статеві клітини ембріона. Хоріон — зовнішня зародкова оболонка, за допомогою якої відбувається обмін речовин між зародком та навколишнім середовищем. Хоріон виконує трофічну, видільну, дихальну та захисну функції. Хоріон виникає на ранній стадії ембріонального розвитку (стадії морули та бластоцисти); розвивається з трофобласта та мезенхіми, яка до нього прилягає. Хоріон покритий ворсинками, які вростають у слизову оболонку матки; він бере участь в утворенні плаценти. Внутрішня поверхня хоріона прилягає до амніона, зовнішня — до оболонки, яка потім відпадає. Хоріон синтезує хоріонічний гонадотропін.
Ембріональний розвиток (грец. embryon — зародок) — період індивідуального розвитку організму від моменту запліднення до завершення основних процесів органогенезу. Тривалість цього етапу становить 8 тиж, а з 8-го тижня триває плодовий період. Ембріональний розвиток починається із зачаття, коли чоловіча статева клітина — сперматозоїд — проникає в жіночу — яйцеклітину, внаслідок чого утворюється запліднене яйце — зигота. Період зиготи триває близько доби. Потім зигота піддається послідовному клітинному поділу — дробленню, при якому з одного заплідненого яйця утворюється безліч дрібних клітин — бластомерів, що формують багатоклітинну бластулу. При цьому одна частина бластомерів концентрується у внутрішню групу — ембріобласт, розташований в одному з полюсів клітини, а інша — у периферичну — трофобласт, який вистилає поверхню ембріобласта. Між цими двома частинами клітин створюється порожнина — бластоцель. Формується також пухирець — бластоциста. Із внутрішньої клітинної маси далі формується тіло ембріона. Трофобласт бере участь у створенні захисних та трофічних оболонок. Частина клітин ембріобласта відокремлюється, виходить у бластоцель і починає швидко ділитися, даючи початок первинній ентодермі, що прилягає до внутрішньої поверхні трофобласта. Інша частина клітин ембріобласта вростає між первинною ентодермою та трофобластом. З них далі розвивається первинна мезодерма. З частини клітин ембріобласта, що залишилися, формується ектодерма зародкового диска.
У наступній стадії ембріонального розвитку — гаструляції — шляхом розподілу та подальшого переміщення клітин відбувається відокремлення:
1. внутрішнього зародкового листка, з якого розвивається ентодерма;
2. зовнішнього зародкового листка, з якого утворюються ектодерма, мезодерма та хорда;
3. жовткового та амніотичного пухирців, які дають початок позаембріональним органам (хоріону, амніону, алантоїсу та жовтковому мішку).
Частина клітин зовнішнього зародкового листка згодом зміщується в передню частину ембріона. Інша частина клітин цього листка вростає між внутрішнім та зовнішнім зародковими листками і формує середній зародковий шар — мезодерму та хорду. Наприкінці гаструляції в зародку можна бачити осьовий комплекс зачатків: нервову пластинку, яка перетвориться потім на нервову трубку, хорду, що лежить під нервовою трубкою, та мезодерму — праворуч і ліворуч від них. Наступна стадія розвитку — відокремлення тіла зародка та формування зачатків органів. З ектодерми диференціюється поверхнева ектодерма — майбутня шкіра, а також нервова трубка, з якої розвивається спинний та головний мозок. Від нервової трубки відокремлюється частина клітин у вигляді гангліозних пластинок, з яких розвиваються спинномозкові та деякі черепні нерви. Дорсальна частина середнього зародкового листка (мезодерма) розчленовується на частини — метамери, або соміти. Їх кількість поступово збільшується і до кінця 6-го тижня розвитку зародка досягає 39 пар. Кожен соміт диференціюється на три частини: дорсолатеральну — дерматом, з якого утворюється сполучна тканина, шкіра; медіовентральну — склеротом, з якого формуються хрящі та кістки; середню частину міотом, що формує зачаток хребетних м’язів. Вентральні частини середнього зародкового листка — бічні пластинки чи спланхнотоми, залишаються несегментованими. У кожній бічній пластинці з’являється порожнина — цілом (coeloma), що розділяє пластинку на два листки: парієтальний — соматичну мезодерму та вісцеральний — вісцеральну мезодерму. Обидві порожнини далі зливаються в загальний цілом, з якого утворюються серозні порожнини тіла: плевральні, перикардіальна порожнина та очеревина. З обох листків спланхнотомів між перерахованими зародковими шарами мігрують відросткові клітини, що формують у сукупності ембріональний зачаток — мезенхіму. Остання дає початок кровоносним та лімфатичним судинам, крові та лімфі, лімфатичним вузлам, селезінці, волокнистій сполучній тканині, хрящам, кісткам, гладким м’язам.
Анатомия человека. В 2 т. / Под ред. М.Р. Сапина. — М., 2001. — Т. 1; Гистология / Ю.И. Афанасьев, Н.А. Юрина, Е.Ф. Котовский и др. — М., 2001; Здоровье матери и ребенка: Энциклопедия / Под ред. акад. Е.М. Лукьяновой. — К., 1993; Словарь физиологических терминов / Под ред. акад. О.Г. Газенко. — М., 1987.