§ 21. Двомембранні органели: мітохондрії та пластиди

Мітохондрії та пластиди – органели клітин еукаріотів, поверхневий апарат яких складається з двох мембран, розділених міжмембранним простором. Вони просторово не пов’язані з іншими органелами. Ці органели беруть участь в енергетичному обміні.

• Мітохондрії (від грец. мітос – нитка і хондріон – зерно) – органели клітин більшості видів рослин, грибів і тварин. Їх немає лише в деяких одноклітинних еукаріотів, які мешкають у безкисневому середовищі, – анаеробів. Мітохондрії слугують своєрідними клітинними «генераторами енергії». Вони мають вигляд кульок, паличок, інколи розгалужених ниток (завдовжки 0,5-10 мкм і більше). Число цих органел у клітинах різних типів може коливатися від 1 до 100 000 і більше. Воно залежить від того, наскільки активно відбуваються процеси обміну речовин і перетворення енергії. Так, клітина значних розмірів амеби Хаос містить до 500 000 мітохондрій, тоді як у дрібній клітині паразитичних джгутикових – трипаносом (збудників сонної хвороби людини) є лише одна велетенська розгалужена мітохондрія.

Мал. 21.1. Будова мітохондрії: І – фотографія, зроблена за допомогою електронного мікроскопа; II – схема будови: 1 – зовнішня мембрана; 2 – внутрішня мембрана; 3 – кристи; 4 – міжмембранний простір; 5 – матрикс

Мал. 21.2. Схема будови АТФ-соми – структури, до складу якої входять ферменти, що забезпечують синтез молекул АТФ: 1 – АТФ сома; 2 – внутрішня мембрана мітохондрії.

Зовнішня мембрана мітохондрії гладенька, а внутрішня – утворює вгини всередину органели – кристи (мал. 21.1). Кристи мають вигляд дископодібних, трубчастих чи пластинчастих утворів, що часто розгалужуються. На поверхні крист, що межує з внутрішнім середовищем мітохондрії, є особливі грибоподібні білкові утвори – АТФ-соми (від грец. сома – тіло) (мал. 21.2). Вони містять комплекс ферментів, необхідних для синтезу АТФ.

Внутрішній простір мітохондрій заповнений напіврідкою речовиною – матриксом. Там містяться рибосоми, молекули ДНК, іРНК, тРНК тощо та синтезуються білки, що входять до складу внутрішньої мембрани.

Основна функція мітохондрій – синтез АТФ. Цей процес відбувається за рахунок енергії, яка вивільняється під час окиснення органічних сполук. Початкові реакції відбуваються в матриксі, а наступні, зокрема синтезу АТФ, – на внутрішній мембрані мітохондрій.

• Пластиди (від грец. пластидес – виліплений, сформований) – органели клітин рослин і деяких одноклітинних тварин (наприклад, евглени зеленої). Відомо три типи пластид – хлоропласти, хромопласти, лейкопласти, які різняться за забарвленням, особливостями будови та функціями.

Хлоропласти (від грец. хлорос – зелений) – пластиди, зазвичай забарвлені в зелений колір завдяки наявності пігменту хлорофілу. Але в клітинах певних груп водоростей (червоних, бурих тощо) їхній колір може бути іншим. Це пояснюється тим, що в них, крім хлорофілу, є й інші пігменти – червоні, жовті, бурі та ін.

Як і в мітохондрій, зовнішня мембрана хлоропластів гладенька, а внутрішня утворює вирости, що можуть від неї відокремлюватись (мал. 21.3). Строма – речовина, що заповнює внутрішній простір хлоропласта. З внутрішньою мембраною пов’язані структури – тилакоїди. Це пласкі цистерни, оточені однією мембраною. Великі тилакоїди розташовані поодиноко, а дрібніші – зібрані в грани, що нагадують стоси монет. У тилакоїдах містяться основні (хлорофіли) та допоміжні (каротиноїди) пігменти, а також усі ферменти, необхідні для здійснення фотосинтезу. У стромі хлоропластів є молекули ДНК, різні типи РНК, рибосоми, зерна запасного полісахариду (переважно крохмалю).

Основна функція хлоропластів – здійснення фотосинтезу. Крім того, у них, як і в мітохондріях, на мембрані тилакоїдів є АТФ-соми (див. мал. 21.2) та відбувається синтез АТФ. Також у хлоропластах синтезуються деякі ліпіди, білки мембран тилакоїдів, ферменти, які забезпечують реакції фотосинтезу.

Лейкопласти (від грец. лейкос – безбарвний) – безбарвні пластиди різноманітної форми, в яких запасаються деякі сполуки (крохмаль, білки тощо). На відміну від хлоропластів, у лейкопластів внутрішня мембрана може утворювати лише нечисленні тилакоїди. У стромі лейкопластів містяться рибосоми, ДНК, різні типи РНК, а також ферменти, які забезпечують синтез і розщеплення запасних речовин (крохмалю, білків тощо). Лейкопласти можуть бути повністю заповнені зернами крохмалю.

Мал. 21.3. Внутрішня будова хлоропласта: І. Фотографія, зроблена за допомогою електронного мікроскопа. II. Схема будови: 1 – строма; 2 – грани тилакоїдів; 3 – зовнішня мембрана; 4 – внутрішня мембрана

Хромопласти (від грец. хроматос – колір, фарба) – пластиди, забарвлені в різні кольори (наприклад, жовтий, червоний, фіолетовий). Забарвлення цим пластидам надають різні пігменти (переважно каротиноїди), які в них накопичуються. Оскільки хлорофіл у них відсутній, зеленого забарвлення вони не мають. Хромопласти надають певного забарвлення пелюсткам квіток, плодам, листкам та іншим частинам рослин. Внутрішня система мембран у хромопластах відсутня або ж утворена окремими тилакоїдами.

• Зв’язки між пластидами різних типів. Пластиди різних типів мають спільне походження: усі вони виникають з первинних пластид клітин твірної тканини – дрібних (до 1 мкм) пухирців, оточених двома мембранами (мал. 21.4). Крім того, пластиди одного типу здатні перетворюватися на пластиди іншого (мал. 21.5). Так, на світлі в первинних пластидах формується внутрішня система мембран, синтезується хлорофіл і вони перетворюються на хлоропласти. Те саме характерно і для лейкопластів, які здатні перетворюватися на хлоропласти або хромопласти. Під час старіння листків, стебел, дозрівання плодів у хлоропластах може руйнуватися хлорофіл, спрощується будова внутрішньої мембранної системи і вони перетворюються на хромопласти. Хромопласти є кінцевим етапом розвитку пластид: на пластиди інших типів вони не перетворюються.

Мал. 21.4. Схема утворення пластид: 1 – первинна пластида; 2 – лейкопласт; 3 – хлоропласт; 4 – хромопласт

Мал. 21.5. Схема взаємопереходів одних пластид в інші: 1 – первинна пластида; 2 – хлоропласт; 3 – лейкопласт; 4 – хромопласт

• Автономія мітохондрій і хлоропластів у клітині. Хлоропласти та мітохондрії, на відміну від інших органел, характеризуються певною мірою незалежним (автономним) функціонуванням від інших частин клітини. Чим це зумовлене? По-перше, ці органели містять власну спадкову інформацію – кільцеву молекулу ДНК, яка нагадує молекулу ДНК з ядерної зони клітин прокаріотів. По друге, мітохондрії і пластиди мають апарат, який здійснює синтез власних білків (рибосоми, а також усі види РНК). До того ж, на відміну від інших органел, мітохондрії та пластиди не виникають з інших мембранних структур клітини, а розмножуються поділом.

Молекули ДНК у мітохондріях і пластидах забезпечують механізми цитоплазматичної спадковості, бо здатні зберігати та передавати під час поділу цих органел певну частину спадкової інформації.

Існування генів, розташованих в органелах, здатних до самовідтворення, – мітохондріях і пластидах, було виявлено ще на початку XX ст. під час вивчення успадкування зелених і безбарвних пластид у деяких квіткових рослин із мозаїчним забарвленням листків. Позаядерні гени взаємодіють з ядерними і перебувають під контролем ядерної ДНК.

Цитоплазматична спадковість, пов’язана з генами пластид, відома для таких квіткових рослин, як ротики, нічна красуня тощо. У них є форми зі строкатими листками, причому ця ознака передається через яйцеклітину. Строкатість листків визначається тим, що частина пластид не здатна утворювати хлорофіл.

Унаслідок поділу клітин з безбарвними пластидами в листках виникають світлі плями, які чергуються із зеленими ділянками. Таке успадкування пояснюють тим, що під час утворення статевих клітин пластиди потрапляють до яйцеклітин, а не до сперміїв. Пластиди, які розмножуються поділом, мають певну спадкову безперервність: зелені пластиди дають початок зеленим, а лейкопласти – безбарвним. Під час поділу клітини пластиди різних типів розподіляються випадково, унаслідок чого утворюються клітини з безбарвними, зеленими чи пластидами обох кольорів.

Явище цитоплазматичної спадковості, пов’язаної з мітохондріями, вивчали на прикладі дріжджів. У мітохондріях цих грибів виявлені гени, що визначають відсутність або наявність дихальних ферментів, а також стійкість до певних антибіотиків.

Ключові терміни та поняття. Кристи, АТФ-соми, ламели, тилакоїди, грани.

Коротко про головне

• Мітохондрії та пластиди – органели клітин еукаріотів, поверхневий апарат яких складається з двох мембран.
• Зовнішня мембрана мітохондрій гладенька, а внутрішня утворює вгини всередину – кристи. На поверхні внутрішньої мембрани є грибоподібні утвори – АТФ-соми, які містять комплекс ферментів, необхідних для синтезу АТФ. Внутрішній простір мітохондрій заповнений напіврідкою речовиною – матриксом, де містяться рибосоми, молекули ДНК, іРНК, тРНК тощо. Основна функція мітохондрій – синтез АТФ.
• Пластиди – органели клітин рослин і деяких одноклітинних тварин (евглена тощо). Три відомі типи пластид – хлоропласти, хромопласти, лейкопласти – різняться забарвленням, особливостями будови та функціями.
• Хлоропласти – пластиди зеленого кольору, який зумовлений пігментом хлорофілом. У них відбуваються процеси фотосинтезу. Зовнішня мембрана хлоропластів гладенька, а внутрішня утворює вирости, спрямовані всередину строми. З внутрішньою мембраною пов’язані тилакоїди, які нагадують сплощені цистерни. Вони зібрані в грани та містять пігменти (зокрема, хлорофіли) та ферменти, необхідні для здійснення фотосинтезу.
• Лейкопласти – безбарвні пластиди різноманітної форми, в яких запасаються деякі сполуки (крохмаль, білки тощо). Хромопласти – пластиди, забарвлені в різні кольори. Вони надають певного забарвлення пелюсткам квіток, плодам, листкам тощо. Внутрішня мембрана в лейкопластів і хромопластів утворює нечисленні тилакоїди. Пластиди одного типу здатні перетворюватися на пластиди іншого. Лише хромопласти нездатні до перетворень, бо є кінцевим етапом існування пластид.
• Хлоропласти та мітохондрії, на відміну від інших органел, характеризуються певним ступенем автономії в клітині. Вони містять власну спадкову інформацію – кільцеву молекулу ДНК, а також апарат, який здійснює синтез власних білків. На відміну від інших органел, мітохондрії та пластиди не виникають з інших мембранних структур клітини, а розмножуються шляхом поділу.

Запитання для самоконтролю

1. Яка будова поверхневого апарату мітохондрій і пластид? 2. Як будова мітохондрій пов’язана з їхніми функціями? 3. Які ви знаєте типи пластид? 4. Яка будова хлоропластів? 5. Які функції хлоропласти виконують у клітині? 6. Яка будова і функції лейкопластів і хромопластів? 7. Які взаємні переходи можливі між пластидами різних типів? 8. Чому функціонування мітохондрій і хлоропластів у клітині відносно незалежне від інших її структур?

Деякі вчені вважають, що клітини еукаріотів виникли внаслідок тісного симбіозу декількох прокаріотичних організмів. Які особливості будови і властивостей мітохондрій і хлоропластів лягли в основу цього припущення?

Мітохондрії — особливості будови, функції, роль в клітині

Мітохондрія — (мітос – нитка, хондрос – зерно) – органела еліпсоїдної форми, що має 2 мембрани. Вона, разом з іншими органоїдами (хлоропластами, пластидами, рибосомами), входить до складу багатьох еукаріотичних клітин автотрофів (рослин) і гетеротрофів (тварин).

Найважливішими характеристиками органели є:

Слід докладніше розглянути особливості будови мітохондрії і її функції в таблиці.

Будова мітохондрії

Головними компонентами мітохондрії є внутрішня і зовнішня мембрана, міжмембранний простір і матрикс. Діаметр, як правило, близько одного мікрометра.

Товщина зовнішньої мембрани близько 7 нанометрів. На ній немає рубців і нерівностей, вона замикається на себе. Площа зовнішньої оболонки становить майже 7% від загальної площі мембран всіх органоїдів клітини. Її головне призначення – створення кордону між цитоплазмою і мітохондрією. До складу верхньої оболонки входять ліпіди з білковими включеннями в пропорції 2 до 1.

Окрему функцію виконує білкове з’єднання порин, що утворює канали. Порин створює в мембрані наскрізні проходи діаметром від 2 до 3 нанометрів. Крізь них можуть вільно проходити іони і маленькі молекули масою не більше 5 кДа.

Великі молекули проходять через зовнішню стінку тільки за допомогою активного транспортування за допомогою транспортних речовин оболонок органели.

Для зовнішньої мембрани типовим є наявність ферментів:

Вона здатна до взаємодії з діафрагмою ретикулума ендоплазми, що грає важливу роль в переміщенні іонів кальцію і ліпідів.

Внутрішня мембрана

До складу внутрішньої оболонки входять комплекси білків в пропорції білок/ліпід 3 до 1. Вона створює своєрідний малюнок у вигляді множинних складок (крісти), що значно збільшують площу поверхні.

У клітинах печінки вона займає майже 1/3 від всієї поверхні клітинних мембран. Склад перегородки характеризується присутністю кардіоліпіну – спеціального фосфоліпіду, який містить 4 жирні кислоти і робить стінки абсолютно непрохідними для протонів.

Ще однією відмінною рисою внутрішньої мембрани органоїда є наявність білків, що досягає 70% від маси. Це:

• транспортні сполуки;
• ферменти дихального ланцюжка;
• великі АТФ-синтетазні комплекси.

У порівнянні з зовнішньою, прихована мембрана не має характерних отворів для переміщення іонів і найдрібніших молекул.

На повернутій до матриксу поверхні розташовані специфічні молекули АТФ-синтази, які складаються з основи, стійки і головки. При проході крізь них протонів утворюється АТФ. В основі частинок знаходяться складові дихального ланцюжка, що заповнюють всю товщу мембрани.

У обох перегородок є точки дотику – в них знаходиться особливий рецепторний білок, що допомагає пересуванню білків мітохондрії, які отримали кодування в ядрі, до матриксу.

Периплазматичний простір

Цей простір розташовується між внутрішньою і зовнішньою мембранами. Його розмір коливається від 10 до 20 нанометрів.

Кількість іонів і малих молекул в міжмембранному проміжку невелике і відрізняється від концентрації в цитоплазмі, оскільки зовнішня оболонка органели для них проникна.

Але більш масивним білкам для транспортування з цитоплазми в периплазматичну область важливо володіти спеціальними сигнальними пептидами.

З цієї причини білкові складові цитоплазми і міжмембранної зони розрізняються. Одним з білків, що міститься не тільки в цій області, але і у внутрішній оболонці, є цитохром С.

Матрикс

Ця область обмежена внутрішньою оболонкою. У світло-червоній субстанції або матриксі розташовуються:

• апарати ферментного окислення жирних кислот пірувату;
• ферменти обороту трикарбонових кислот (цикл Кребса).

Крім цього, в матриксі присутні ДНК і РНК органели, а також механізм мітохондрії для утворення білків.

Генерація енергії

Головна функція мітохондрії – синтез АТФ. Аденозинтрифосфорна кислота — (АТФ) — універсальний вид хімічної енергії у всякій живій клітині. Нарівні з прокаріотом, молекула АТФ зароджується двома способами:

• при субстратному фосфорилюванні в рідинній стадії (гліколізі);
• мембранним фосфорилюванням, яке належить до застосування енергії трансмембранного електрохімічного градієнта протонів (іон водню).

Органела користується обома методами: перший підходить для стартових процесів окислення субстрату в матриксі, а за допомогою другого закінчуються процеси утворення енергії і відноситься він до крист органели.

Особливість мітохондрії, як енергоутворюючого органоїда еукаріотів, визначає другий метод утворення АТФ, який в біології називається «хеміосмотичне сполучення».

Сенс полягає в поступовому: перетворена хімічна енергія відроджує еквівалент НАДН (нікотинамідаденіндинуклеотид) в електрохімічний протонний градієнт ΔμН+ з обох сторін внутрішньої діафрагми мітохондрії, що активізує мембранно-пов’язану АТФ-синтазу і закінчується появою макроергічного зв’язку в молекулі АТФ.

Коротко всю схему генерування енергії в органелах можна розділити на 4 базових етапи, перші 2 проходять в матриксі, а інші 2-на кристах органели:

• Перетворення пірувату і жирних кислот, що потрапили з цитоплазми в органелу, в ацетил-СоА.
• Оксидування ацетил-СоА в циклі Кребса, що приводить до формування НАДН і двох молекул СО₂.
• Переклад електронів з НАДН на кисень по ланцюжку дихання з формуванням Н₂О.
• Формування АТФ за підсумками роботи мембранного АТФ-синтетазного комплексу.

Спадковість

Дезоксирибонуклеїнова кислота мітохондрії майже завжди переходить по лінії матері.

Кожна органела має кілька ділянок нуклеотидів в ДНК, які мають абсолютну схожість у всіх мітохондріях (в клітині безліч таких клонів), що дуже важливо для цих енергетичних станцій, у яких відсутня здатність відновлювати молекули дезоксирибонуклеїнової кислоти від пошкоджень (помічається велика частота мутацій).

Число мітохондрій в клітині

Основна кількість органел накопичується близько тих ділянок клітини, де з’являється потреба в запасах енергії. Наприклад, багато органоїдів накопичується в місці позиціонування міофібрил, що являють собою порцію клітин мускулатури, що змушують м’язи скорочуватися.

У чоловічих статевих клітинах мітохондрії розміщуються біля осі джгута.

Таким же чином розташовуються мітохондрії і у найпростіших організмів, що використовують для руху особливо пристосовані вії.

Енергетичні станції локалізуються під оболонкою прямо поруч з їх основою. У нервових клітинах основна частина мітохондрій розташовується поруч синапсами, за допомогою яких відбувається передача сигналів нервової системи.

У клітинах, що утворюють білки, органели спостерігаються в місцях ергастоплазми – вони передають енергію, що забезпечує цей процес.

Відкриття мітохондрії

Мітохондрію відкрив німецький вчений Ріхард Альтман в 90-94 рр. XIX ст., разом з цим гістолог і анатом з Німеччини розгорнуто описав органелу. Свою назву мітохондрія отримала в 1897-1898 рр. завдяки К. Бренду.

Причетність органел до процесів дихання клітини зміг підтвердити Отто Вагбург в 1920 році. До кінця XX ст. стало ясно, що, випускаючи сигналізувальні молекули, мітохондрії запускають смерть клітини.

Значення мітохондрії для будь-якої живої клітини дуже важливе. Ця структура виконує роль силової станції, яка генерує молекули АТФ, дозволяючи відбуватися процесам життєдіяльності.

В основі діяльності мітохондрій лежить окисленні органічних сполук, в результаті чого генерується енергетичний потенціал.