Жіночі статеві клітини (яйцеклітини)

Яйцеклітини більшого розміру, ніж інші клітини тіла, гаплоїдний набір хромосом і здатні після запліднення (або партеногенетично) розвиватися в новий організм. Характерною особливістю яйцеклітини є також наявність у ній запасних поживних речовин у вигляді жовтка, необхідних для розвитку нового організму, наявність особливого поверхневого або кортикального шару цитоплазми та спеціальних оболонок, які вкривають яйцеклітину. Яйцеклітина в основному має круглу форму і величина її залежить від кількості жовтка в цитоплазмі. Діаметр яйцеклітини людини становить 0,15 мм, маса — 3 • 10-6 г. Найбільш крупні яйцеклітини із представників тваринного царства спостерігають у риб і птахів. Наприклад, діаметр яйцеклітини страуса досягає 100 мм, а всього яйця — до 20 см; в оселедцевої акули — 22-29 см. Жовток в яйцеклітині — у вигляді пластинок, гранул і складається з білків, фосфоліпідів, нейтральних жирів. У багатьох безхребетних, нижчих хордових, земноводних жовток структурно менше відособлений від цитоплазми, ніж у кісткових риб, плазунів і птахів. Кількість жовтка в яйцеклітинах може бути дуже великим. Наприклад, у курячому яйці об’єм жовтка в 4 млн разів перевищує об’єм вихідної первинної статевої клітини. У зв’язку зі значними розмірами і перевантаженістю жовтком яйцеклітина втрачає рухливість; лише в губок і кишковопоржнинних яйцеклітини здатні рухатися.

Будова яйцеклітини

Ядро яйцеклітин має сферичну форму, містять одне або багато ядерець. Зовнішні шари цитоплазми яйцеклітин деяких тварин, наприклад, риб, розташовані безпосередньо під плазмалемою, містять меншу кількість жовтка, але в них спостерігають значну кількість гранул кислого мукополісахариду, мітохондрій. Цей шар цитоплазми яйцеклітини отримав назву кортикального шару, він бере участь у ранніх стадіях розвитку організмів.

Яйцеклітина може мати до трьох оболонок. Розрізняють первинну, вторинну і третинну оболонки. Ззовні цитоплазма яйцеклітини вкрита плазмалемою, яка в більшості хребетних тварин і людини утворює або складки, або мікроворсинки — випинання завширшки 0,05-1 мкм і завдовжки близько 3 мкм.

Плазмалему яйця разом з речовиною, яка розташовується між мікроворсинками, називають первинною (або жовтковою, або вітелліновою) оболонкою.

Вторинна оболонка яйцеклітин плацентарних ссавців і людини утворена фолікулярними клітинами, які розташовуються ззовні від первинної оболонки. Відростки фолікулярних клітин контактують з плазмалемою яйцеклітини.

Оскільки відростки фолікулярних клітин тонкі й прозорі, то ця частина вторинної оболонки отримала назву світлої, або блискучої зони, а та частина вторинної оболонки, де концентровані ядра фолікулярних клітин, отримала назву променистого вінка.

Прикладом третинної оболонки може бути драглиста оболонка яйцеклітин земноводних, пергаментна й шкаралупова оболонка яйцеклітин плазунів, білкова, підшкаралупова й шкаралупова оболонки яйцеклітин птахів. Функції оболонок яйцеклітин багатогранні. У яйцеклітин, які перебувають на стадії росту, вони відіграють роль вибіркової мембрани, через яку здійснюється обмін речовин. Оболонки яйцеклітин у багатьох тварин перешкоджають поліспермії під час запліднення, беруть участь у диханні і живленні зародка, в постачанні його солями Кальцію, захищають зародок від несприятливих впливів зовнішнього середовища. Класифікація яйцеклітин базується на кількості жовтка в яйцеклітині та положення його в цитоплазмі.

За кількістю жовтка яйцеклітини поділяють на три групи: маложовткові, або оліголецитальні, багатожовткові, або полілецитальні, проміжне положення займають яйцеклітини з середньою кількістю жовтка — мезолецитальні.

Оліголецитальні яйцеклітини властиві для ланцетника (Хордові), ссавців (за винятком яйцекладних і деяких сумчастих), а також для людини. У ссавців і людини спостерігають явище вторинної втрати жовтка яйцеклітиною, оскільки в них розвиток зародка відбувається не в зовнішньому середовищі, а в організмі матері (матці), тобто в порожнині органа, теж зв’язаного із зовнішнім середовищем. За розміщенням жовтка яйцеклітини ланцетника, плацентарних ссавців і людини відносять до ізолецитальних, або гомолецитальних, тобто до таких, у яких жовток рівномірно розподілений по всій цитоплазмі.

Мезолецитальні яйцеклітини властиві для земноводних, деяких риб і більшості сумчастих ссавців. Жовток у яйцеклітині цих тварин розподілений нерівномірно, значна частина його сконцентрована в одному місці. У зв’язку з чим такі яйцеклітини відносять до телолецитальних.

Схема оогенезу

Полілецитальні яйцеклітини властиві для багатьох риб, плазунів, птахів, яйцекладних ссавців. За розміщенням жовтка яйцеклітини цих хребетних відносять до телолецитальних, оскільки в зоні розташування ядра спостерігають менше жовтка, ніж в інших ділянках цитоплазми. В деяких членистоногих яйцеклітини теж відносять до полілецитальних, тут жовток розташований у центрі, а на периферії він оточений шаром цитоплазми. Таке розташування жовтка в яйцеклітині називають центролецитальним. Оскільки в більшості хребетних жовток у яйцеклітині розташовується нерівномірно, то в будові яйця простежують полярність. Частина яйцеклітини, у якій мало жовтка, має назву анімального полюса, а та її частина, де зосереджена основна маса жовтка — вегетативного полюса.

Розвиток жіночих статевих клітин, або оогенез. У розвитку жіночих статевих клітин людини виділяють три періоди: розмноження, ріст, дозрівання.

Період розмноження жіночих статевих клітин у людини спостерігають лише під час ембріогенезу, в плідному періоді розвитку. Після сформування яєчника, що має місце наприкінці другого місяця ембріонального розвитку первинні статеві клітини перестають розмножуватися і починають диференціюватися в оогонії. Підраховано, що в цей час у двомісячного ембріона людини в яєчнику міститься близько 600 000 статевих клітин. Їх кількість збільшується до п’ятого місяця розвитку, в п’ятимісячного плода в яєчнику нараховують близько 7 млн оогоній.

На останніх місяцях внутрішньоутробного розвитку, коли оогонії починають диференціюватися в ооцити, спостерігають масову диференціацію оогоній, що спричиняє зменшення їх кількості. Цей процес відбувається настільки інтенсивно, що в новонародженої дівчинки в яєчнику нараховують близько 1 млн ооцитів. З цієї кількості в яєчнику семирічної дівчинки залишається близько 300 000-400 000 ооцитів, а решта гинуть і розсмоктуються.

Період росту жіночих статевих клітин починається з третього місяця ембріонального розвитку людини. Оогонії оточені одним шаром фолікулярних клітин, які поставляють їм поживні речовини, перестають ділитися і диференціюються в первинні ооцити, або ооцити першого порядку. В ядрі ооцитів першого порядку, так як і в сперматоцитів першого порядку, здійснюється підготовка до зменшення кількості хромосом, тобто відбувається профаза першого мейотичного ділення. Після кон’югації хромосоми ооцитту першого порядку розходяться, деспіралізуються, стають невидимими до закінчення періоду росту. Деспіралізація хромосом настає у зв’язку з тим, що вони беруть активну участь в процесі росту ооцитів, в накопиченні запасних поживних речовин, необхідних для розвитку зародка.

У такому стані ооцити першого порядку можуть залишатися на протязі багатьох років, до настання статевої зрілості, і лише після цього деякі з ооцитів можуть продовжити ріст і, закінчивши його, перейти до наступного періоду розвитку. Отже, у яєчнику людини ріст ооцитів може здійснюватися упродовж усього репродукційного періоду, тобто в середньому до 45 років. З настанням статевої зрілості організму окремі ооцити першого порядку отримують можливість продовжувати ріст, але більшість з них дегенерує, гине й розсмоктується.

Під час росту ооциту першого порядку чітко помітні дві фази росту: превітеллогенез і вітеллогенез. Превітеллогенез характеризується збільшенням маси ядра й цитоплазми ооциту першого порядку. Вітеллогенез характеризується інтенсивними накопиченнями жовтка, ооцити першого порядку поступово переміщуються до середини кіркового шару яєчника, а клітини фолікулярного епітелію з плоских перетворюються в кубічні й циліндричні.

Ооцит, оточений одним шаром циліндричних фолікулярних клітин, називають одношаровим фолікулом. Потім кількість фолікулярних клітин навколо ооциту збільшується; вони розташовуються у два шари, виникає двошаровий фолікул. Уже починаючи з формування одношарового фолікулу навколо яйцеклітини, розрізняють блискучу зону та променистий вінок. Коли кількість шарів фолікулярних клітин навколо ооцита зростає до трьох і більше, виникає багатошаровий фолікул. Фолікулярні клітини не лише утворюють багатошарову вторинну оболонку ооцита, але й скупчуються на периферії. Ці клітини формують зернистий шар фолікула, а сполучна тканина, яка оточує їх ззовні, дає початок сполучнотканинній оболонці фолікула. Між зернистим шаром і сполучнотканинною оболонкою фолікула відокремлюється базальна мембрана. Ріст багатошарового фолікула призводить до того, що між фолікулярними клітинами виникають невеликі порожнини, які зливаючись, утворюють велику порожнину, наповнену рідиною, що багата на жіночий статевий гормон естроген.

Багатошаровий фолікул розтягується і перетворюється в міхурчастий фолікул, або граафів міхурець. На внутрішній стінці граафового міхурця фолікулярні клітини утворюють яйценосний горбик, на якому розташовується ооцит першого порядку, оточений шарами фолікулярних клітин. З утворення граафового міхурця закінчується фаза вітеллогенезу. Граафів міхурець випинає стінку яєчника, розривається, і ооцит першого порядку опиняється в лійці яйцеводу. Цей процес називають овуляцією.

Із 300 000-400 000 ооцитів. які є в яєчнику людини, закінчують ріст та овулюють лише близько 400, оскільки овуляція відбувається 13 разів у рік протягом близько 30 років. Інші ооцити або не проходять періоду росту, або гинуть на різних стадіях росту.

Період дозрівання жіночих статевих клітин у плацентарних ссавців і людини здійснюється після овуляції. Період дозрівання статевих клітин у багатьох тварин і людини починається лише після контакту яйцеклітини зі сперматозоїдом або навіть після запліднення — проникнення чоловічої статевої клітини до яйцеклітини, що є сигналом до початку дозрівання.

Дозрівання жіночих статевих клітин

Під час дозрівання в ядрі ооцита першого порядку відбуваються ті ж процеси, що й під час дозрівання чоловічих статевих клітин, проте на противагу сперматогенезу після першого мейотичного ділення виникають дві клітини різних розмірів: велика клітина, у яку переходить весь жовток і майже вся цитоплазма, — вторинний ооцит, або ооцит другого порядку і мала клітина — перше напрямне тільце (перше полярне тільце, або полоцит), яке містить ядро й незначну кількість цитоплазми. Вторинний ооцит і перше полярне тільце після першого мейотичного поділу мають по 23 хромосоми. Таким чином, під час першого мейотичного поділу ооцит шляхом елімінації першого полярного тільця звільняється від гомологічних хромосом.

Під час другого мейотичного поділу ооцит другого порядку ділиться на дві нерівні клітини, утворюючи зрілу яйцеклітину (оотиду) та друге напрямне тільце. В той же час відбувається ділення першого полярного тільця на два тільця. Як і в зрілій яйцеклітині, так і в двох полярних тільцях після другого мейотичного ділення, нараховують по 23 хроматиди, тобто гаплоїдний набір хромосом. Полярні тільця дегенерують і розсмоктуються. Під час другого мейотичного ділення центріолі ооцита другого порядку починають переміщатися до екваторіальної зони, зменшуються в розмірах і зникають. Таким чином, у результаті мейотичних поділів ооцита першого порядку утворюються, як і за сперматогенезу, чотири клітини з гаплоїдним набором хромосом. Одна зріла яйцеклітина і три полярні тільця. Утворення останніх дає можливість яйцеклітині позбутися лишніх хромосом та одночасно зберегти майже всю цитоплазму й жовток, необхідні для розвитку організму. Яйцеклітина і полярні тільця необхідні для розвитку організму. Яйцеклітина й полярні тільця людини гомогаметні, оскільки містять ідентичні статеві х-хромосоми.

Для чого використовувати яйця у випічці та чи можна їх замінити: поради кондитера

Кондитерка Єлизавета Глінська знає все про випічку та десерти й не приховує, що частенько отримує запитання на ці теми від шанувальників. Дівчина вирішила поділитися своїми знаннями з читачами та розповіла кілька важливих секретів у приготуванні солодощів.

Ліза Глінська розповідає про важливість використання курячих яєць у випічці та про ті моменти, коли їх можна замінити.

Отже, розпочнемо зі складу курячого яйця. Яйце складається з білка та жовтка. Білок – це і є яєчний білок, а у жовтка функція заміни жиру.

Використання в десерті цілого яйця формує структуру випічки та її пружність – білок загущується при нагріванні, яйця тверднуть. Важливо використовувати яйця у здобі, адже там багато вершкового масла, а йому властиво послаблювати дію глютену – тісто втрачає структуру.

Яйця підіймають та розпушують випічку – білок при збиванні збагачується киснем та утворює стійку піну, що й підіймає тісто.

Яйця надають випічці аромат, колір та насиченість – чим більше яєць, тим тісто буде більш яєчного смаку та аромату.

Функції білка у випічці

• Яйця додають випічці ніжності та вологості.
• За допомогою яєчного білка випічка наповнюється киснем, світлішає та виходить більш пухкою. З них готують бісквіти, суфле, меренги та муси.
• Білок зв’язує та ущільнює мучні вироби, зберігає еластичність випічки під час приготування та після нього.
• Оскільки яєчні білки містять багато води і не містять жиру – вони сушать випічку. Бісквіт на одних білках (без жиру) вийде “гумовим”.

Функції жовтка у випічці

• Жовток складає 1/3 яйця і це високий відсоток жиру.
• Жовток додає випічці соковитість шляхом своєї жирності, щоб тісто вийшло ніжним, м’яким і не сухим.
• Жовток – відмінний емульгатор: об’єднує рідину і жири. До прикладу, під час приготування майонезу, адже він – це емульсія.
• Жовток загущується при нагріванні – наприклад, коли готуємо заварний крем.
• Жовток додає випічці аромат і колір.
• Жовток розпушує тісто – наприклад під час приготування шабле, пісочне тісто.