Енергетичний обмін в клітині. Синтез АТФ

Людина і тварини отримують енергію за рахунок окислення органічних сполук, що надходять з їжею. Біологічне окислення речовин аналогічно повільному горінню. Кінцеві продукти згоряння дров (целюлози) – вуглекислий газ і вода. Повне окислення органічних речовин (вуглеводів і ліпідів) в клітинах також відбувається до води і вуглекислого газу. На відміну від горіння процес біологічного окислення відбувається повільно. Вивільняється енергія поступово запасається як хімічних зв’язків синтезованих сполук. Значна її частина розсіюється в клітинах, підтримуючи необхідну для життєдіяльності температуру. Синтез АТФ відбувається в основному за рахунок енергії, що виділяється при розщепленні глюкози. Процес повного розщеплення глюкози має два етапи. Перший етап неповного окислення без участі кисню відбувається в цитоплазмі і носить назву гліколізу (

Гліколіз є складний багатоступінчастий процес з десяти послідовних реакцій. Кожна реакція каталізується спеціальним ферментом.

Глюкоза не тільки розщеплюється, а й окислюється (втрачає електрони); акцептором електронів служить кофермент НАД (ні-котинамидадениндинуклеотид, читається: «над»), який відновлюється до багатих енергією молекул НАДН («над-аш»).

У молочнокислих бактерій і грибів гліколіз закінчується відновленням ПВК до молочної кислоти С3Н6О3, його використовують для приготування кислого молока, кисляку, кефіру, а також при силосуванні кормів у тваринництві. Процес перетворення органічних речовин в стійкі кінцеві продукти без участі кисню називають бродінням. Дріжджі перетворюють ПВК в етиловий спирт і вуглекислий газ, спиртове бродіння використовують для приготування квасу, пива і вина. Бродіння у інших мікроорганізмів завершується утворенням ацетону, оцтової кислоти та інших сполук.

Головними результатами гліколізу є,: освіту двох молекул АТФ на одну молекулу глюкози і відновлення НАД до НАДН. Вивільняється 200 кДж / моль енергії. Ма-кроергіческіе зв’язку АТФ запасають близько 40% о цієї величини, інші 60% розсіюються у вигляді тепла. Основний вихід енергії і молекул АТФ відбувається в процесі подальшого окислення ПВК, званого окислювальним фосфорилюванням або клітинним диханням (відмінним від легеневого дихання з поглинанням О2 і виділенням СО2, хоча це ланки одного процесу).

Окисне фосфорилювання. При наявності достатньої кількості кисню подальше розщеплення ще багатих енергією хімічних зв’язків молекул ПВК до зовсім простих, бідних енергією з’єднань СО2 і Н2О відбувається вже не в цитоплазмі, а в мітохондріях, і включає ланцюг послідовних ферментативних реакцій, які обслуговує гігантський комплекс з 60 білків і молекул -переносчіков. Молекули ПВК окислюються до ацетил-КоА (залишок оцтової кислоти в поєднанні зі спеціальним коферментом), який надходить в цикл Кребса (цикл трикарбонових кислот). В циклі Кребса молекула ацетил-КоА за участю органічних кислот поступово окислюється (з виділенням СО2), а енергія, що вивільняється йде на відновлення НАД до НАДН. На кожну молекулу ПВК припадає один замкнутий цикл реакцій: після кожного циклу Кребса, що складається з 8 реакцій, все ферменти і молекули-переносники повертаються в початковий стан.

Утворилися в циклі Кребса молекули НАДН надходять в ланцюг переносу електронів, високоенергетичних електрони НАДН підхоплюються молекулами-переносниками (П1, П2 … в складі внутрішньої мембрани) і переміщаються по ланцюгу ферментів від одного до іншого. На кожному кроці електрони вступають в окислювально-відновлювальні реакції і, подібно кульці, стрибали по сходинках вниз, віддають енергію, частина її йде на переміщення протонів на зовнішню сторону внутрішньої мембрани мітохондрії (в результаті НАДН окислюється до НАД). Переносник-акцептор електронів на наступному кроці стає донором-акцептором, передаючи електрон сильнішому акцептору. Найсильнішим акцептором є О2, який приймає електрон на останньому кроці і перехідний в О2- (в цьому головна роль кисню в процесах біологічного окислення). щий АТФ (АТФ-синтаза), вбудований в мембрану по всій її товщині. Молекула АТФ-синтази має канал у своїй структурі. При накопиченні на мембрані різниці потенціалів приблизно в 200 мВ протони під дією електричного поля починають просуватися через канал в молекулі АТФ-синтази. Енергія інтенсивного просування протонів через фермент йде на фосфорилирование АДФ в АТФ. З’єднуючись з О2-, протони утворюють Н2О.

Фосфорилування АДФ в АТФ відбувається при окисленні ацетил-КоА з споживанням кисню, тому носить назву окислювального фосфорилювання. Цей процес відкрив в 1931 р видатний вітчизняний біохімік В. А. Енгельгардт.

В реакціях окисного фосфорилювання звільняється велика кількість енергії – 2600 кДж / моль. Близько 55% енергії запасається в макроергічних зв’язках утворюються молекул АТФ. Інші 45% розсіюються у вигляді тепла (тому при виконанні фізичної роботи нам жарко).

1. АТФ та інші органічні речовини клітин

Нуклеотиди є структурною основою для цілого ряду важливих для життєдіяльності органічних речовин, наприклад макроергічних сполук.
Універсальним джерелом енергії у всіх клітинах є АТФ — аденозинтриортофосфатна кислота, або аденозинтриортофосфат.

АТФ міститься у цитоплазмі, мітохондріях, пластидах і ядрах клітин і є найпоширенішим і універсальним джерелом енергії для більшості біохімічних реакцій, що протікають в клітині.

АТФ забезпечує енергією усі функції клітини: механічну роботу, біосинтез речовин, розподіл, тощо. У середньому вміст АТФ у клітині становить близько \(0,05\) % її маси, проте у тих клітинах, де витрати АТФ є великими (наприклад, у клітинах печінки, поперечно посмугованих м’язів), її вміст може доходити до \(0,5\) %.

АТФ є нуклеотидом, що складається з нітрогеновмісної основи — аденіну , моносахариду рибози і трьох залишків ортофосфатної кислоти, у двох з яких запасається велика кількість енергії.
Зв’язок між залишками ортофосфатної кислоти називають макроергічним (вона позначається символом \(~\)), оскільки при її розриві виділяється майже у \(4\) рази більше енергії, ніж при розщепленні інших хімічних зв’язків.

АТФ — нестійка структура, і при відділенні одного залишку ортофосфатної кислоти АТФ перетворюється на аденозиндиортофосфат ( АДФ ), вивільняючи \(40\) кДж енергії.

Особливу групу похідних нуклеотидів складають переносники водню. Молекулярний водень і атомарний Гідроген має велику хімічну активність і виділяється або поглинається у результаті різних біохімічних процесів. Одним з найпоширеніших переносників водню і Гідрогену є нікотинаміддінуклеотідортофосфат ( НАДФ ).

Молекула НАДФ здатна приєднувати два атоми або одну молекулу вільного водню, переходячи у відновлену форму НАДФ ⋅ H 2 . У такому вигляді водень може бути використаний в різних біохімічних реакціях.
Нуклеотиди можуть також брати участь e регуляції окиснювальних процесів у клітині.

Вітаміни (від лат. Vita — «життя») — складні біоорганічні сполуки, необхідні у малих кількостях для нормальної життєдіяльності живих організмів. Від інших органічних речовин вітаміни відрізняються тим, що не використовуються як джерело енергії або будівельного матеріалу. Деякі вітаміни організми можуть синтезувати самі (наприклад, бактерії здатні синтезувати практично всі вітаміни), інші вітаміни надходять в організм з їжею.
Вітаміни прийнято позначати літерами латинського алфавіту. В основу сучасної класифікації вітамінів покладена їх здатність розчинятися у воді і жирах (вони діляться на дві групи: водорозчинні ( B 1 , B 2 , B 5 , B 6 , B 12 , PP , C ) і жиророзчинні ( A , D , E , K )).

Вітаміни беруть участь практично у всіх біохімічних і фізіологічних процесах, що у сукупності забезпечують обмін речовин. Як недостача, так і надлишок вітамінів може привести до серйозних порушень багатьох фізіологічних функцій в організмі.