§ 27. ЕНЕРГЕТИЧНЕ ЗАБЕЗПЕЧЕННЯ ПРОЦЕСІВ МЕТАБОЛІЗМУ

Основні поняття й ключові терміни: ОБМІН ЕНЕРГІЇ. АТФ. КЛІТИННЕ ДИХАННЯ.

Пригадайте! Що таке метаболізм?

Поміркуйте!

Для організмів нашої планети основним джерелом енергії є сонячне світло. Незначною мірою в процесах метаболізму може використовуватися теплота вулканічного походження, енергія з надр земної кори та ін. Енергія потрібна організмам для синтезу власних органічних речовин з неорганічних (автотрофи) або з готових органічних (гетеротрофи). А що відбувається з енергією після її надходження в клітину?

ЗМІСТ

Яка роль АТФ у забезпеченні процесів метаболізму?

ОБМІН ЕНЕРГІЇ — це сукупність процесів, що забезпечують надходження, перетворення та видалення енергії у біосистемах. Як зазначають науковці, «хоча енергія існує у багатьох формах, для анаболізму живих істот придатними є лише дві із них – світлова й хімічна енергія». Основним джерелом світлової енергії є Сонце, а хімічної – хімічні зв’язки готових органічних речовин.

Енергетичні перетворення світлової чи хімічної енергії у клітинах відрізняються від енергетичних процесів неживої природи тим, що: а) основою є окисно-відновні реакції, що відбуваються за участі ферментів; б) мають поступовий (поетапний) характер; в) здійснюються за участі високоспеціалізованих структур — фотомембран, мезосом, мітохондрій та хлоропластів; г) для акумулювання, збереження й внутрішнього перенесення енергії слугує АТФ.

Аденозинтрифосфатна кислота (АТФ) — органічна сполука, що належить до вільних нуклеотидів і є універсальним хімічним акумулятором енергії у клітині. Пригадаємо, що молекула АТФ є нуклеотидом, який складається із аденіну, рибози і трьох залишків ортофосфатної кислоти (іл. 77). Під час відщеплення фосфатної групи від АТФ вивільняється близько 42 кДж енергії та утворюється АДФ (аденозиндифосфатна кислота). Коли ж від молекули АТФ відщеплюються два фосфат-йони, то утворюється АМФ (аденозинмонофосфатна кислота) і звільняється близько 84 кДж енергії. Процеси розщеплення й утворення АТФ відбуваються постійно відповідно до схеми:

Іл. 71. Схема будови молекули АТФ

Енергія макроергічних зв’язків АТФ вивільняється в реакціях гідролізу і використовується для виконання будь-якої роботи клітини. Синтез АТФ відбувається завдяки реакціям фосфорилювання, що можуть здійснюватися в цитоплазмі (субстратне фосфорилювання), в мітохондріях (окиснювальне фосфорилювання) або в хлоропластах (фотофосфорилювання).

Отже, основна функція АТФ — це енергетична, оскільки сполука бере участь в енергетичному обміні, запасаючи в своїх макроергічних зв’язках значну кількість енергії.

Які є способи отримання енергії живими організмами?

У живій природі розрізняють три основні способи отримання енергії. Перший із них властивий автотрофним організмам, другий — гетеротрофним, а третій властивий авто- й гетеротрофам:

1. У автотрофних організмів зовнішня енергія поглинається хлорофілом (бактеріохлорофілом) й перетворюється в хімічну енергію АТФ. Далі з вуглекислого газу й води в темновій фазі синтезується глюкоза. Як ви вже знаєте, в живій природі цей спосіб властивий фотоавтотрофам, у яких спостерігається кисневий фотосинтез (ціанобактерії, рослини) й бактеріальний фотосинтез, що на відміну від кисневого фотосинтезу відбувається в анаеробних умовах без виділення кисню (пурпурні й зелені сіркобактерії). Поряд з фотосинтезом зв’язування вуглекислого газу в природі здійснюється в процесі хемосинтезу з використанням хімічної енергії окиснення неорганічних сполук (сірко-, залізо- та нітрифікуючі бактерії).

2. У гетеротрофних організмів хімічна енергія поживних речовин перетворюється в процесах клітинного дихання в енергію макроергічних зв’язків АТФ (іл. 72). Ці енергетичні перетворення відбуваються в мітохондріях як процеси гліколізу, бродіння, субстратного та окиснювального фосфорилювання.

Іл. 72. Схема процесів клітинного дихання

3. У автотрофних й гетеротрофних організмів внутрішньоклітинні перетворення енергії АТФ в різні форми енергії (електричну, світлову, теплову, механічну) сприяють виконанню клітиною процесів життєдіяльності. Частина цієї енергії втрачається у вигляді теплоти.

Отже, за способом отримання енергії живі організми поділяють на автотрофів і гетеротрофів.

Яка роль процесів дихання в забезпеченні організмів енергією?

КЛІТИННЕ ДИХАННЯ — це сукупність процесів біологічного окиснення поживних речовин з вивільненням хімічної енергії, що акумулюється в АТФ. Процеси дихання в клітинах організмів різних царств живої природи подібні за багатьма ознаками. Ознаками подібності є утворення таких універсальних речовин, як піровиноградна кислота й АТФ, використання кисню як акцептора електронів й Гідрогену, розщеплення до кінцевих продуктів Н₂О і СО₂, використання подібних ферментів тощо. Виокремлюють два основні типи клітинного дихання: анаеробний та аеробний. Клітинне дихання є частиною енергетичних перетворень, завдяки яким поетапно вивільняється енергія власних органічних речовин.

Таблиця 2. ЕТАПИ ЕНЕРГЕТИЧНОГО ОБМІНУ

І. Підготовчий (у травних вакуолях, лізосомах чи травному каналі; вивільняється всього 0,2—0,8 % енергії)

Під дією травних ферментів складні органічні сполуки розщеплюються до сполук, що їх може засвоювати організм. Енергетичний ефект цього етапу незначний, і вся енергія розсіюється у вигляді теплоти

ІІ. Безкисневий (анаеробний) (у гіалоплазмі клітин; вивільняється лише 5—7 % енергії)

Прості органічні сполуки розщеплюються без участі кисню: розщеплення глюкози — гліколіз, жирних кислот — ліполіз, амінокислот — протеоліз. Енергетичний ефект гліколізу — 200 кДж (116 кДж — на теплоту, 84 кДж — на АТФ):

ІІІ. Кисневий (аеробний) (у матриксі й на кристах мітохондрій за участі кисню; вивільняється основна кількість енергії (понад 90 %)

Аеробне перетворення вуглеводів продовжується завдяки розщепленню піровиноградної кислоти до води і вуглекислого газу. Енергетичний ефект: 2600 кДж (1088 кДж — на теплоту, 1512 кДж — на АТФ):

Сумарним енергетичним результатом розщеплення 1 моль глюкози є 2800 кДж енергії (200 кДж + 2600 кДж), з якої в 38 молекулах АТФ акумулюється 55 % (42 кДж х 38 = 1596 кДж), а 45 % (1204 кДж) — розсіюється у вигляді теплоти. Рівняння повного розщеплення глюкози:

Отже, клітинне дихання є сукупністю процесів, під час яких розщеплюються поживні речовини, вивільняється хімічна енергія та акумулююється в макроергічних зв’язках АТФ.

ДІЯЛЬНІСТЬ

Самостійна робота з ілюстрацією

Розгляньте схему фотосинтезу та дайте визначення основних складових процесів. У робочому зошиті заповніть таблицю.

Таблиця. ФАЗИ Й ПРОЦЕСИ ФОТОСИНТЕЗУ

І. Світлова фаза

ІІ. Темнова фаза

Біологія + Фізика. Люмінесценція живого

«То блакитний промінь сапфіра, то опаловий промінь топаза, то обидва кольори змішувались і засліплювали розкішним сяйвом, що оточувало вночі молюска, і він здавався одним із найчудовіших творінь природи». Так французький натураліст Ж. Б. Верані описує біолюмінесценцію одного з глибоководних кальмарів. Як відбуваються енергетичні перетворення під час біолюмінесценції?

СТАВЛЕННЯ

Біологія + Домашні тварини

Золотистий ретрівер (Голден ретрівер) — порода псів, яка сьогодні стала універсальною. Поліцейські собаки й рятувальники, мисливці й лікарі, няньки і компаньйони — ось далеко не повний перелік того, на що здатні ці пси. Слухняний, розумний, з природними здібностями до роботи, добродушний і впевнений собака. Не багато існує інших порід, представники яких виявляють таку саму доброзичливу, м’яку і люблячу натуру, як золотистий ретрівер. Як відбувається енергетичне забезпечення метаболічних процесів у цієї породи псів?

РЕЗУЛЬТАТ

Завдання для самоконтролю

1. Що таке обмін енергії? 2. Що таке АТФ? 3. Хто такі автотрофи? 4. Хто такі гетеротрофи? 5. Що таке клітинне дихання? 6. Назвіть етапи енергетичного обміну.

7. Яка роль АТФ у забезпеченні процесів метаболізму? 8. Які є способи отримання енергії живими організмами? 9. Яка роль процесів дихання в забезпеченні організмів енергією?

10. На конкретному прикладі живих організмів поясніть, як відбувається його енергетичне забезпечення.

Енергія травних речовин

ЕНЕРГЕТИЧНИЙ ОБМІН

Методи визначення енерговитрат людини. Дихальний коефіцієнт. Джерела і шляхи використання енергії в організмі людини.

З точки зору термодинаміки, організм людини є відкритою термодинамічною системою, тобто він обмінюється з навколишнім середовищем речовиною, енергією та інформацією.

Як будь-яка термодинамічна система, організм людини підкоряється законам термодинаміки:

1-й закон: загальна енергія системи та навколишнього середовища постійна, та в ході хімічних реакцій та фізичних процесів енергія може переходити із однієї форми в іншу. Тобто, 1-й закон термодинаміки представляє собою закон збереження енергії.

2-й закон: всі самовільні процеси намагаються проходити в напрямку зростання ентропії системи та навколишнього середовища. Ентропія – міра невпорядкованості системи, міра деструкції та розсіяності енергії. Тобто, 2-й закон обмежує можливі самовільні перетворення енергії в системі.

У відповідності з другим законом термодинаміки всі самовільні процеси в організмі проходять в напрямку підвищення ентропії, тобто зменшення ступеня впорядкованості структур, які складають організм. Та організм людини, як і будь-який інший організм характеризується високою ступінню впорядкованості структур. Підтримання такої впорядкованості структур можливе тільки завдяки постійному обміну енергією з зовнішнім середовищем.

Надходження енергії в організм людини проходить у вигляді енергії хімічних зв’язків харчових продуктів (жирів, білків та вуглеводів).

Перетворення енергії в організмі людини полягає в її:

Виділення енергії з організму людини проходить у вигляді тепла (за умові, що людини не виконує зовнішньої механічної роботи, бо при її виконанні частина енергії виділяється із організму у вигляді тепла, а частина іде на виконання роботи).

Перетворення енергії в організмі людини:

1. Вивільнення енергії.

3. Використання енергії.

Виділення енергії з організму людини відбувається у вигляді тепла (за умови що людина не виконує жодної зовнішньої механічної роботи – тоді частина енергії виділяється у вигляді тепла, а частина йде на виконання роботи).

Перетворення енергії в організмі людини.

1. Вивільнення енергії поживних речовин відбувається при руйнуванні їх хімічних зв’язків. В організмі людини основну роль в процесах вивільнення енергїі відіграють процеси аеробного окисного фосфорилювання. Пари електронів, що вивільняються при окисненні субстратів циклу Кребса, при окисненні жирних кислот передаються на ансамбль ферментів, що називається дихальним ланцюгом. При транспорті електронів по дихальному ланцюгу зменшується їх вільна енергія. При цьому:

– частина енергії перетворюється на тепло (первинне) і виділяється з організму; ця частина складає 50-60% від усієї енергії окиснення;

– решта енергії йде на синтез АТФ з АДФ та неорганічного фосфату.

Ступінь спряження окиснення та фосфорилювання в дихальному ланцюзі характеризує відношення Фн/О₂, максимальна величина якого теоретично може досягати 3 – при витраті одного атома кисню максимально може утворитися 3 молекули АТФ і витратитися 3 атоми неорганічного фосфору. Ступінь спряження окиснення і фосфорилювання може змінюватися під впливом гормонів (катехоламінів, тироксину), при активізації симпатичного відділу вегетативної нервової системи. Вони розділяють окиснення й фосфорилювання в дихальному ланцюзі Ù більша частина енергії перетворюється на первинне тепло і менше її йде на синтез АТФ. Якщо енарговитрати організму при цьому не змінилися (для підтримки життєдіяльності та виконання роботи потрібно стільки ж енергії, як і до розділення окиснення й фосфорилювання), інтенсивність аеробного окиснення буде зростати (для синтезу такої ж кількості АТФ потрібно окиснити більше поживних речовин).

1. Акумуляція енергії відбувається у вигляді енергії макроергічних зв’язків АТФ, ГТФ, ЦТФ, КФ.
2. Використання енергії. Незалежно від умов існування організму можна виділити 3 напрямки, за котрими відбувається використання енергії макроергічних сполук:

– процеси самовідновлення; ККД цих процесів складає 25-35% (без врахування ККД синтезу АТФ, котрий складає близько 50%), решта енергії макроергів перетворюється на вторинне тепло й виділяється з організму.

– робота механізмів активного транспорту проти градієнтів концентрацій – натрій-калієва помпа зовнішньої клітинної мембрани, кальцієва помпа СПР, всмоктування в кишківнику, реабсорбція та секреція в ниркових канальцях. ККД – близько 20%.

– механічна робота скелетних та гладких м’язів.

Отже, за відсутності виконання зовнішньої роботи, вся ернергія, що використовується організмом, перетворюється на тепло і виділяється з організму. Процеси біосинтезу речовин спряжені з процесами їх розпаду, котрі йдуть з вивільненням енергії у вигляді тепла; йонні помпи створюють градієнти концентрації, за якими надалі йони рухаються пасивно, що супроводжується виділенням енергії у вигляді тепла; робота серця йде на подолання опору судин Ù виділення енергії у вигляді тепла.

Тому, виділення тепла з організму проходить у вигляді тепла (первинного та вторинного).

Методи визначення енерговитрат організму:

1. Пряма калориметрія. Дослідження проводять за допомогою спеціальних пристроїв – калориметрів, які не допускають втрати тепла в зовнішнє середовище (а саме в цьому й полягає технічна складність методу). Прилад має подвійні стінки, між якими по системі посудин рухається рідина. Організм, який знаходиться в калориметрі, виділяє тепло Ù рідина в трубах нагрівається. Розрахунок енерговитрат проводять за формулою:

Q – тепловтрати організму;

m – маса рідини в трубах;

с – питома теплоємність рідини;

t₁ – t₂ – різниця температури рідини за час дослідження.

Оцінка енерговитрат за виділенням тепла із організму можлива, тому що вся енергія, яка використовується організмом, перетворюється в тепло і виділяється з організму у вигляді тепла (якщо не виконується зовнішня механічна робота).

2. Непряма калориметрія. Енерговитрати організму розраховують за його газообміном (за використанням кисню та виділенням вуглекислого газу). Правильність такого підходу є доведеною, тому що енергія поживних речовин звільняється в організмі людини, головним чином, в ході процесів аеробного окисного фосфорилювання; саме на ці процеси іде поглинений організмом О₂, саме в ході цих процесів утворюється СО₂, який виділяється з організму).

Визначення енерговитрат організму методом непрямої калориметрії включає наступні етапи:

а) визначення поглинання О₂ та виділення СО₂ організмом за певний час. Частіше всього розрахунки проводять, виходячи із різниці складу атмосферного (вдихуваного) та видихуваного повітря (у %) та величини ХОД. Для цього необхідно зібрати видихуване повітря в замкнуту ємність і визначити його газовий склад; визначають також ХОД;

б) розрахунок дихального коефіцієнту (ДК):

Vо₂ – об’єм О₂, що був поглинений організмом за певний час;

Vсо₂ – об’єм СО₂, що був виділений організмом за той самий час.

Величина ДК в звичайних умовах змінюється від 0,7 до 1,0 і залежить від виду поживних речовин, які окиснюються в організмі. При окисненні вуглеводів ДК = 1,0; білків – 0,8; жирів – 0,7. при змішаному окисненні поживних речовин ДК частіше всього коливається в межах від 0,8 до 0,85.

в) визначення за таблицями калоричного коефіцієнту кисню (ККО₂). Його визначають виходячи із величини ДК. ККО₂ вказує, яка кількість енергії вивільняється в організмі при вживанні ним 1л О₂ при даному ДК. Таким чином, розмірність ККО₂ – ккал/л О₂.

г) розрахунок енерговитрат організму за певний час проводять, виходячи із:

• об’єму кисню, який організм використав за цей час (Vо₂);
• ККО₂.

Розрахунки проводять за формулою:

Енергетична цінність різних поживних речовин різна; в розрахунку на 1г речовини вона складає:

• жири = 9,3 ккал (39кДж);
• білки = 4,1 ккал (17кДж);
• вуглеводи = 4,1 ккал (17кДж).

Тобто, енергетична цінність жирів більше, ніж в 2 рази перевищує енергетичну цінність вуглеводів і білків.

На окиснення 1г жиру використовується більше, ніж в 2 рази більше О_­2, ніж на окиснення 1г вуглеводів. Тому величина ККО₂ змінюється при окисненні різних речовин на незначну кількість (від 4,69 ккал/л при ДК = 0,7 до 5,05 ккал/л при ДК = 1,0). Тому, при визначенні енерговитрат методом непрямої калориметрії нерідко обмежуються визначенням поглинанням О₂ (технічно це набагато простіше, ніж визначення виділення СО₂; поглинання О₂ можна визначити, наприклад, по спірограмі) і середнього по величині ДК (0,82 – 0,85).

Необхідно пам’ятати, що ДК не завжди залежить від виду окиснених в організмі речовин:

– він підвищується (може бути більшим від 1,0) при довільній гіпервентиляції Ù із організму виділяється СО₂ крові;

– ДК стає більшим за 1,0 безпосередньо після фізичного навантаження, внаслідок того, що із м’язів в кров виділяються недоокиснені продукти метаболізму і витісняють СО₂ із бікарбонатів; зате пізніше ДК різко знижується і може стати меншим 0,7 (0,6 – 0,5) внаслідок відновлення лужного резерву крові (бікарбонатів).

Основний обмін і умови його визначення, фактори, що впливають на його величину.

Основний обмін (ОО) – добові енерговитрати організму в стандартних умовах:

– зранку (тому, що є добові коливання рівня енерговитрат – він мінімальний вночі о 3-4 годині й максимальний ввечері о 17-18 годині);

– в умовах фізичного та емоційного спокою (м’язева робота супроводжується збільшенням енерговитрат організму, так як на скорочення м’язів необхідно витрачати значну кількість енергії; в умовах емоційної напруги активується симпатичний відділ вегетативної нервової системи Ù збільшується кількість катехоламінів та тироксину Ù розщеплення окиснення та фосфорилювання Ù збільшення енерговитрат організму);

– лежачи (щоб не витрачалася зайва енергія на скорочення м’язів на підтримання антигравітаційної пози);

– при температурі комфорту (при цьому підтримання сталості температури тіла не потребує напруження процесів тепловіддачі та теплопродукції, тобто на ці процеси не витрачається енергія);

– натще (через 10-12 годин після прийому їжі, щоб не проявлялася специфічно-динамічна дія їдла).

Специфічно-динамічна дія їжі – збільшення енерговитрат, що пов’язане з прийомом їжі. Після прийому вуглеводної та жирової їжі, специфічно-динамічна дія їжі складає 10-15%, а білкової – 30%. Збільшення енерговитрат пов’язане з активацією гладеньких м’язів ШКТ та виділення секретів (травних секретів), з процесами всмоктування – всі ці процеси протікають із використанням енергії АТФ. Амінокисноти після всмоктування в печінці дезамінуються та перамінуються, що також потребує енерговитрат, саме тому специфічно-динамічна дія білкової їжі вища, ніж вуглеводневої та жирової.

Відповідно, визначаючи ОО створюють умови, під час яких енергія окиснення поживних речовин витрачаєть на підтримання нормальної життєдіяльності організму в стані бадьорості, але за умови, що енерговитрати організму мінімальні. Енергія окиснення поживних речовин при цьому витрачається так:

– 50% її перетворюється на первинне тепло й виділяється з організму, 50% йде на синтез АТФ;

Витрати АТФ такі:

• процеси біосинтезу – 23%;
• скорочення м’язів (підтримання тонусу скелетних м’язів, скорочення міокарду та дихальних м’язів)– 15%;
• робота механізмів активного транспорту речовин – 12%.

Фактори від яких залежить величина ОО:

1. Стать.
2. Маса тіла.
3. Зріст.
4. Вік.
5. Особливості процесів обміну речовин в організмі, а саме процесів аеробного окисного фосфорилювання, степінь спряження окиснення та фосфорилювання в дихальному ланцюзі. Це в свою чергу, визначається впливом на процеси окисного фосфорилювання регуляторних механізмів – катехоламінів та тироксину.

Оцінюють величину ОО, порівнюючи її із стандартним обміном – належна (нормальна) величина для даної людини. Найточніше величину стандартного обміну визначають за таблицями Харіса та Бенедикта. При цьому враховують стать, масу, зріст та вік людини. Допустимі відхилення ОО від належної величини на 15%. Якщо ОО вищий чи нижчий належної величини більш, ніж на 15%, це свідчить про порушення нормального протікання в організмі окисного фосфорилювання, тобто порушення механізмів регуляції цих процесів.

Робочий обмін, значення його визначення.

Робочий обмін (РО) – добові енерговитрати людини в умовах звичайної життєдіяльності (РО = ОО + робоча прибавка). За величиною РО населення поділяють на 6 груп:

Для людей віком 18-29 років добові енерговитрати в різних групах складає: