§ 71. Схрещування та розведення

Гібридологічний аналіз — це дослідження характеру успадкування ознак за допомогою системи схрещувань. Його основою є гібридизація, яка полягає у схрещуванні організмів, які різняться між собою за однією чи кількома спадковими ознаками. Наприклад, за забарвленням насінин, формою крил, довжиною ніг тощо. Нащадків, одержаних від такого схрещування, називають гібридами.

Для здійснення дослідів із генетики й селекції здійснюють схрещування організмів і досліджують батьківські організми та організми першого, другого й наступних поколінь. Залежно від кількості генів, які аналізують, розрізняють моногібридне (один ген), дигібридне (два гени) і полігібридне (багато генів) схрещування.

Мал. 71.1. Схема реципрокних схрещувань дрозофіли

Під час вивчення успадкування, зчепленого зі статтю, часто використовують реципрокні схрещування. Це два одночасні схрещування (пряме та обернене), у яких ознаку, що вивчається, мають або тільки самці (у прямому схрещуванні), або тільки самки (в оберненому).

Класичним випадком застосування реципрокних схрещувань є дослідження успадкування кольору очей у дрозофіли. Ген, який визначає в неї колір очей (зазвичай він червоний, це домінантна ознака), розташований у Х-хромосомі. Існує рецесивний алель цього гена, який визначає білий колір очей (мал. 71.1).

Під час схрещування гомозиготних за цією ознакою самок із червоними і самців із білими очима всі їхні нащадки мали червоні очі. Адже самки нащадків отримали одну хромосому з домінантним алелем від матері, а в самців ця хромосома могла бути тільки материнською. У оберненому варіанті схрещування (самки з білими, а самці з червоними очима) результати були інші.

Мал. 71.2. Схема аналізуючого схрещування

Усі самки нащадків мали червони очі (одна хромосома з домінантним алелем отримана від батька), а всі самці мали білі очі (єдина хромосома з рецесивним алелем отримана від матері).

Аналізуюче схрещування

У ході досліджень часто здійснюють так звані аналізуючі схрещування. Аналізуюче схрещування — це схрещування особини, що має невідомий генотип, з особиною, гомозиготною за рецесивними алелями всіх досліджуваних генів (мал. 71.2). Залежно від того, який буде отримано результат серед гібридів першого покоління, можна дізнатися, який генотип мала вихідна досліджувана особина.

Пурпурні пелюстки — домінантна ознака, яка визначається домінантним алелем — Р. Білі пелюстки — рецесивна ознака, яка визначається рецесивним алелем — р. Якщо рослина, яку ми досліджуємо, має пурпурні пелюстки, то в неї може бути два різні генотипи, які забезпечують такий фенотип: РР і Рр. Якщо ми схрестимо цю рослину з рослиною, яка має білі пелюстки (вона може мати тільки генотип рр), то результат схрещування буде залежати тільки від її генотипу. Якщо вона має генотип РР, то всі нащадки від схрещування матимуть генотипи Рр і пурпурні пелюстки. А якщо її генотип Рр, то половина нащадків матиме пурпурні (генотип Рр), а половина — білі (генотип рр) пелюстки.

Розведення тварин

У тваринництві, залежно від мети, використовують такі основні методи розведення: чистопородне, схрещування та гібридизація (внутрішньовидова та міжвидова).

Чистопородне розведення використовується для підтримання чистоти породи, і для його здійснення створюють пари тварин, які належать до однієї породи.

Слід відзначити, що тривале чистопородне схрещування може бути ризикованим для існування породи. Якщо кількість особин породи є невеликою, то виникає проблема споріднених схрещувань і прояву спадкових захворювань. Також ризик може зростати в разі різкого зниження чисельності породи і використання для її відновлення особин із якоюсь вадою. Так, наприклад, сталося з породою німецька вівчарка після Другої світової війни. Під час бойових дій велика кількість собак цієї породи загинула, а після війни в Радянському Союзі активно використовували для відновлення породи кобеля, який виявився (як з’ясували пізніше) носієм кількох генетичних дефектів.

Схрещування використовується для поєднання в нащадків цінних якостей від різних батьків. Для цього створюють пари з тварин одного виду, але різних порід. Усі сучасні породи сільськогосподарських тварин було виведено саме методом схрещування.

Гібридизація є найскладнішим із видів розведення. Для здійснення міжвидової гібридизації пари батьків підбирають із тварин різних видів. У результаті не завжди утворюються гібриди, що здатні до розмноження, але це й не завжди мають на меті. Класичним прикладом гібридизації є отримання мулів від схрещування кобил із віслюками. Мули не здатні до розмноження, але дуже зручні для використання в сільському господарстві.

Гібридизація коней та віслюків є також гарним прикладом відмінностей, які виникають у випадку реципрокних схрещувань. Мул є гібридом віслюка і кобили, а гібрид коня і самки віслюка має назву ослюк. Мул має більші розміри. Для нього характерні більша витривалість та сила, ніж в ослюка. Це може бути пов’язано з умовами розвитку зародка. Організм кобили має більший розмір і може забезпечити зародку кращі умови розвитку. Через те що мули більші і сильніші, ніж ослюки, їх розводять частіше.

Ключова ідея

Схрещування є одним із найбільш поширених методів генетичних досліджень і селекційної роботи. Воно може здійснюватися в різних комбінаціях залежно від поставленої мети. Гібриди, які утворюються в результаті схрещування, не завжди здатні розмножуватися.

Запитання та завдання

1. Яким буде результат аналізуючих схрещувань із гетерозиготами а) АаВb; б) aaBb; в) АаВВСс; г) АаВbСс? 2. Складіть схему будь-якого тригібридного схрещування.

Селекція тварин: типи схрещування і методи розведення

Так само, як і при селекції нових сортів рослин, при селекції нових порід тварин використовуються відбір і гібридизація. Однак селекція тварин ускладнюється тим, що у них існує тільки статеве розмноження, потомство у більшості – нечисленне і розвивається повільно. Отримати масовий матеріал для відбору від малого числа тварин, що мають потрібні людині ознаки, дуже важко. Тому широко застосовується штучне запліднення, що дозволяє отримати від одного самця велика кількість нащадків.

Першим етапом селекції тварин було приручення їх диких предків, що сталося 5-9 тис. Років тому. Географічні області приручення тварин в основному збігаються з центрами різноманіття і походження культурних рослин.

Через труднощі в отриманні масового потомства від пари батьків з потрібним людині ознакою при селекції тварин застосовують близькоспоріднені схрещування, або інбридинг (англ. In – в, усередині; breeding – розведення), при якому схрещуються між собою особини з одного посліду або батьківські особини схрещуються з власним потомством. Однак при інбридингу велика ймовірність перекладу будь-яких несприятливих рецесивних алелей в гомозиготний стан. Як відомо, мутації, зокрема несприятливі, зазвичай рецесивні і рідко виявляються у фенотипі, але при близькоспорідненому схрещуванні такі мутантні гени перейдуть в гомозиготний стан і несприятлива ознака проявиться. Для усунення несприятливих наслідків інбридингу використовують аутбридинг (англ. Out – поза; breeding – розведення) – схрещування неспоріднених форм одного виду. При цьому не повинно бути спільних предків в найближчих 4-6 поколіннях.

У всіх випадках гібридизації проводять ретельний індивідуальний відбір виробників для наступних етапів селекції. Для обліку характеру успадкування ознак в селекційних господарствах ведуть спеціальні племінні книги. Процес отримання нових порід тварин повільний. Вважається, що для отримання нової породи, наприклад корів, потрібно не менше 30-40 років.

При селекції домашніх тварин важливо заздалегідь визначити спадкові якості тварин-виробників – самців за тими ознаками, які фенотипически у них не проявляються. Такими ознаками може бути молочність і жирномолочность у биків або несучість у півнів. З цією метою застосовують метод визначення даної якості тварини-виробника по потомству: спочатку отримують нечисленне потомство і порівнюють його продуктивність з материнською і з середньою продуктивністю даної породи тварин. Якщо продуктивність самок у потомстві виявиться підвищеною в порівнянні з цими показниками, то роблять висновок про великої цінності виробника. Такий метод застосовують в племінній селекційній роботі.

При віддаленій гібридизації тварин, що відносяться до різних видів, отримують міжвидові гібриди з потрібними для людини властивостями. Найчастіше міжвидові гібриди безплідні, оскільки в їх клітинах містяться батьківські набори, що відрізняються як за кількістю, так і за формою хромосом. Різні хромосоми не можуть правильно кон’югованих в профазі I мейозу, а тому статеві клітини міжвидових гібридів мають спотворений хромосомний набір і не можуть дати початок наступному поколінню. Однак такі гібриди можуть мати цінні для людини властивості. Багато століть, наприклад, люди розводять мулів – гібридів Кобилиці і осла. Це сильні, розумні, дуже спокійні тварини. Створені також гібриди коропа і карася, білуги і стерляді (бестер), корови і яка, овець і архара і т.д. Всі ці факти свідчать про великі досягнення в галузі селекції тварин.

До досягнень селекції тварин можна віднести також отримання нової породи свиней: шляхом схрещування самців англійської породи свиней (йоркширська біла) з матками безпородних українських свиней була отримана порода біла степова. У цьому процесі широко використовувалося і схрещування осіб віддалених ліній, і близькоспоріднені схрещування. Отримані численні породи овець, великої рогатої худоби, коней і т. Д.

Загальна біологія 11 клас

Що таке летальні та сублетальні алелі, гібриди, гомозигота і гетерозигота? В чому полягає явище розщеплення?

Ефективність селекції залежить не лише від форми штучного добору, але й від правильного вибору батьківських пар плідників і застосування тієї чи іншої системи схрещування організмів – гібридизації. Гібридизація – це процес одержання нащадків унаслідок поєднання генетичного матеріалу різних клітин або організмів. Гібриди утворюються в результаті статевого розмноження або поєднання нестатевих клітин. В останньому випадку ядра таких гібридних клітин можуть зливатися або ж залишаються відокремленими (мал. 80).

Які існують системи гібридизації організмів? Гібридизація можлива як у межах одного виду (внутрішньовидова), так і між особинами різних видів і навіть родів (міжвидова, або віддалена). У свою чергу, внутрішньовидове схрещування буває спорідненим і неспорідненим.

Споріднене схрещування – це гібридизація організмів, які мають безпосередніх спільних предків. Залежно від ступеня генетичної спорідненості таке схрещування може бути більш або менш тісним. Найтісніші форми спорідненого схрещування спосте рігають серед самозапильних рослин і гермафродитних тварин, яким притаманне самозапліднення. В організмів із перехресним заплідненням найтісніші форми спорідненого схрещування спостерігають у разі парування братів із сестрами, батьків з їхніми нащадками.

Типи гібридизації, які застосовують у селекції

Мал. 80. Схема утворення гібридної клітини:

1 – батьківські клітини; 2 – утворення двоядерної клітини;

3 – злиття ядер гібридної клітини

Унаслідок спорідненого схрещування з кожним наступним поколінням гібридів підвищується їхня гомозиготність. Це пояснюється тим, що чим більша генетична подібність батьківських форм, тим вища ймовірність поєднання в генотипі нащадків одних і тих самих алелей різних генів. У самозапильних рослин уже в 10-му поколінні спостерігають майже повну гомозиготність (до 99,9%), а при схрещуванні братів із сестрами або батьків з нащадками такий самий результат може бути досягнений після 20-го покоління. Проте 100%-ної гомозиготності за всіма генами досягти не вдається, оскільки вона порушується мутаціями, що виникають.

Споріднене схрещування може призводити до негативних наслідків: ослаблення або навіть виродження нащадків (мал. 81). Це пояснюється підвищенням ймовірності переходу в гомозиготний стан рецесивних летальних або сублетальних алелей, які можуть проявитися у фенотипі. Таким чином, тісне споріднене схрещування часто призводить до появи нащадків з різними спадковими вадами.

Мал. 81. Виродження кукурудзи внаслідок спорідненого схрещування

Мал. 82. Явище гетерозису у ротиків:

1 – чиста лінія з нормальними листками;

2 – чиста лінія 3 вузькими листками: З – гетерозисний гібрид

Наслідки спорідненого схрещування відомі людині з давніх- давен. Наприклад, приблизно 20% людей-альбіносів є нащадками від споріднених шлюбів. Загалом у людини відомо кілька рецесивних летальних алелей, здатних у гомозиготному стані спричинити смерть. Тому шлюби між близькими родичами у багатьох народів вважалися небажаними або взагалі заборонялися релігією чи законами.

У селекції споріднене схрещування застосовують для одержання чистих ліній. Воно дає можливість перевести в гомозиготний стан алелі, які визначають цінні для селекціонерів стани ознак.

Неспоріднене схрещування – це гібридизація організмів, які не мають тісних споріднених зв’язків, тобто представників різних ліній, сортів чи порід одного виду. Неспорідненими вважають особин, у яких не було спільних предків щонайменше протягом останніх шести поколінь. Неспоріднене схрещування застосовують для поєднання в генотипі нащадків генів, які зумовлюють цінні якості, властиві представникам різних ліній, порід або сортів. За своїми генетичними наслідками неспоріднене схрещування прямо протилежне спорідненому. При неспорідненому схрещуванні з кожним наступним поколінням зростає гетерозиготність нащадків. Адже зі зменшенням ступеня спорідненості організмів зростає ймовірність наявності в них різних алелей певних генів.

У нащадків від несгюрідненого схрещування часто спостерігають явище гетерозису, або гібридної сили (мал. 82).

Гетерозис (від грец. гетероіозіс — зміна, перевтілення) – явище, за якого перше покоління гібридів, одержаних від неспорідненого схрещування має підвищену життєздатність і продуктивність порівняно з вихідними батьківськими формами. У гетерозисних форм сублетальні та летальні рецесивні алелі переходять у гетерозиготний стан, завдяки чому їхній несприятливий вплив не проявляється у фенотипі. До того ж, у генотипі гібридних особин можуть поєднуватися сприятливі домінантні алелі обох батьків. Це, у свою чергу, може зумовлювати взаємодію домінантних алелей неалельних генів.

Найчіткіше гетерозис проявляється в першому поколінні гібридів. У наступних поколіннях, завдяки явищу розщеплення ознак і переходу частини генів у гомозиготний стан, ефект гетерозису слабшає і до восьмого покоління сходить нанівець. У рослин ефект гетерозису можна закріпити вегетативним розмноженням, подвоєнням кількості хромосом або партерногенетичним розмноженням. Гетерозис може більше позначитись на одних ознаках гібридної особини, не зачіпаючи інших.

Мал. 83. Подолання безпліддя міжвидового капустяно-редькового гібрида: диплоідні редька (1) та капуста (2); тетраплоідний (3) та диплоідний (4) капустяно-редькові гібриди

Явище гетерозису широко застосовують у сільському господарстві, оскільки воно значно підвищує продуктивність (наприклад, у кукурудзи – до 20-25%). Ефект гетерозису добре виражений у овочевих культур (цибулі ріпчастої, помідорів, огірків, баклажанів, цукрового буряка тощо). У тваринництві схрещування представників різних порід прискорює ріст і статеве дозрівання, поліпшує якість м’яса, молока тощо.

Так, унаслідок схрещування представників різних несучих порід курей (наприклад, леггорнів з австралорнами) продуктивність гібридів зростає на 20-25 яєць на рік. У бройлерів (гібридні курчата м’ясних порід) гетерозис прискорює ріст і поліпшує якість м’яса (мал. 97).

Перспективним методом селекційної роботи є віддалена гібридизація – схрещування особин, які належать до різних видів і навіть родів з метою поєднання у генотипі гібридних нащадків цінних спадкових ознак представників різних видів. За допомогою віддаленої гібридизації створено гібриди пшениці й пирію, які відрізняються високою продуктивністю (до 300-450 ц зеленої маси з 1 га) і стійкістю до полягання; пшениці й жита тощо. Відомі міжвидові гібриди й серед плодово-ягідних культур (наприклад, малини та ожини, сливи та терену).

У тваринництві також виведено численні міжвидові гібриди. Так, добре відомий гібрид кобили і віслюка – мул. який відрізняється значною силою, витривалістю та довшим терміном життя порівняно з батьківськими видами. Подібні властивості виявляє гібрид одногорбого і двогорбого верблюдів. Гібрид білуги і стерляді (бістер) швидко росте і має високі смакові властивості м’яса.

Проте селекціонери часто стикаються з проблемою безпліддя міжвидових гібридів, гамети яких зазвичай не дозрівають. Навіть за умови однакової кількості хромосом у каріотипах батьківських форм, їхні хромосоми можуть відрізнятися за розмірами й особливостями будови і тому нездатні кон’югувати в процесі мейозу. Особливо ускладнюється хід мейозу за умови різної кількості хромосом у каріотипі батьківських форм.

Як можна подолати безпліддя міжвидових гібридів? Вперше методику подолання безпліддя міжвидових гібридів у рослин розробив 1924 року Георгій Дмитрович Карпеченко на прикладі гібрида капусти і редьки. Цей гібрид за своїм фенотипом займав проміжне положення між відповідними фенотипами батьківських форм (мал. 83). Хоча капуста і редька – представники різних родів родини Капустяні, кількість хромосом у них однакова (2n=18). Незважаючи на це, створений Г.Д. Карпеченком гібрид виявився безплідним, оскільки в ході мейозу «капустяні» і «редькові» хромосоми між собою не кон’югували. Тоді вчений подвоїв кількість хромосом гібрида (4n=36). У ядрах нестатевих клітин гібридів було тепер по два повних набори хромосом батьківських видів. Унаслідок цього процес мейозу в такої поліплоїдної форми відбувався нормально: «капустяні» хромосоми кожної пари кон’югували з «капустяними», а «редькові» – з «редьковими». У кожну з гамет завжди потрапляло по одному гаплоїдному набору хромосом як редьки, так і капусти.

Якщо в селекції рослин безпліддя міжвидових гібридів ще можна подолати, то в селекції тварин розв’язати цю проблему значно складніше. Лише в окремих випадках у міжвидових гібридів тварин особини однієї чи обох статей виявляються плідними. Так, у гібрида яка (свійська тварина високогірських районів Центральної Азії; мал. 84) і великої рогатої худоби самці безплідні, а самки плідні. Мули взагалі нездатні до розмноження.