§ 19. Системи схрещувань організмів та їхні генетичні наслідки

Ефективність селекції залежить не лише від форми штучного добору, але й від правильного вибору батьківських пар плідників і застосування тієї чи іншої системи схрещування організмів – гібридизації. Гібридизація – це процес одержання нащадків унаслідок поєднання генетичного матеріалу різних клітин або організмів. Гібриди утворюються в результаті статевого розмноження або поєднання нестатевих клітин. В останньому випадку ядра таких гібридних клітин можуть зливатися або ж залишаються відокремленими (мал. 80).

Які існують системи гібридизації організмів? Гібридизація можлива як у межах одного виду (внутрішньовидова), так і між особинами різних видів і навіть родів (міжвидова, або віддалена). У свою чергу, внутрішньовидове схрещування буває спорідненим і неспорідненим.

Споріднене схрещування – це гібридизація організмів, які мають безпосередніх спільних предків. Залежно від ступеня генетичної спорідненості таке схрещування може бути більш або менш тісним. Найтісніші форми спорідненого схрещування спостерігають серед самозапильних рослин і гермафродитних тварин, яким притаманне самозапліднення. В організмів із перехресним заплідненням найтісніші форми спорідненого схрещування спостерігають у разі парування братів із сестрами, батьків з їхніми нащадками.

Типи гібридизації, які застосовують у селекції

Мал. 80. Схема утворення гібридної клітини:

1 – батьківські клітини; 2 – утворення двоядерної клітини; 3 – злиття ядер гібридної клітини

Унаслідок спорідненого схрещування з кожним наступним поколінням гібридів підвищується їхня гомозиготність. Це пояснюється тим, що чим більша генетична подібність батьківських форм, тим вища ймовірність поєднання в генотипі нащадків одних і тих самих алелей різних генів. У самозапильних рослин уже в 10-му поколінні спостерігають майже повну гомозиготність (до 99,9%), а при схрещуванні братів із сестрами або батьків з нащадками такий самий результат може бути досягнений після 20-го покоління. Проте 100%-ної гомозиготності за всіма генами досягти не вдається, оскільки вона порушується мутаціями, що виникають.

Споріднене схрещування може призводити до негативних наслідків: ослаблення або навіть виродження нащадків (мал. 81). Це пояснюється підвищенням ймовірності переходу в гомозиготний стан рецесивних летальних або сублетальних алелей, які можуть проявитися у фенотипі. Таким чином, тісне споріднене схрещування часто призводить до появи нащадків з різними спадковими вадами.

Мал. 81. Виродження кукурудзи внаслідок спорідненого схрещування

Наслідки спорідненого схрещування відомі людині з давніх-давен. Наприклад, приблизно 20% людей-альбіносів є нащадками від споріднених шлюбів. Загалом у людини відомо кілька рецесивних летальних алелей, здатних у гомозиготному стані спричинити смерть. Тому шлюби між близькими родичами у багатьох народів вважалися небажаними або взагалі заборонялися релігією чи законами.

У селекції споріднене схрещування застосовують для одержання чистих ліній. Воно дає можливість перевести в гомозиготний стан алелі, які визначають цінні для селекціонерів стани ознак.

Неспоріднене схрещування – це гібридизація організмів, які не мають тісних споріднених зв’язків, тобто представників різних ліній, сортів чи порід одного виду. Неспорідненими вважають особин, у яких не було спільних предків щонайменше протягом останніх шести поколінь. Неспоріднене схрещування застосовують для поєднання в генотипі нащадків генів, які зумовлюють цінні якості, властиві представникам різних ліній, порід або сортів. За своїми генетичними наслідками неспоріднене схрещування прямо протилежне спорідненому. При неспорідненому схрещуванні з кожним наступним поколінням зростає гетерозиготність нащадків. Адже зі зменшенням ступеня спорідненості організмів зростає ймовірність наявності в них різних алелей певних генів.

У нащадків від неспорідненого схрещування часто спостерігають явище гетерозису, або гібридної сили (мал. 82).

Гетерозис (від грец. гетероіозіс – зміна, перевтілення) – явище, за якого перше покоління гібридів, одержаних від неспорідненого схрещування мас підвищену життєздатність і продуктивність порівняно з вихідними батьківськими формами. У гетерозисних форм сублетальні та летальні рецесивні алелі переходять у гетерозиготний стан, завдяки чому їхній несприятливий вплив не проявляється у фенотипі. До того ж, у генотипі гібридних особин можуть поєднуватися сприятливі домінантні алелі обох батьків. Це, у свою чергу, може зумовлювати взаємодію домінантних алелей неалельних генів.

Найчіткіше гетерозис проявляється в першому поколінні гібридів. У наступних поколіннях, завдяки явищу розщеплення ознак і переходу частини генів у гомозиготний стан, ефект гетерозису слабшає і до восьмого покоління сходить нанівець. У рослин ефект гетерозису можна закріпити вегетативним розмноженням, подвоєнням кількості хромосом або партеногенетичним розмноженням. Гетерозис може більше позначитись на одних ознаках гібридної особини, не зачіпаючи інших.

Мал. 82. Явище гетерозису у ротиків:

1 – чиста лінія з нормальними листками; 2 – чиста лінія з вузькими листками; 3 – гетерозисний гібрид

Мал. 83. Подолання безпліддя міжвидового капустяно-редькового гібрида: диплоїдні редька (1) та капуста (2); тетраплоїдний (3) та диплоїдний (4) капустяно-редькові гібриди

Явище гетерозису широко застосовують у сільському господарстві, оскільки воно значно підвищує продуктивність (наприклад, у кукурудзи – до 20-25%). Ефект гетерозису добре виражений у овочевих культур (цибулі ріпчастої, помідорів, огірків, баклажанів, цукрового буряка тощо). У тваринництві схрещування представників різних порід прискорює ріст і статеве дозрівання, поліпшує якість м’яса, молока тощо.

Так, унаслідок схрещування представників різних несучих порід курей (наприклад, леггорнів з австралорнами) продуктивність гібридів зростає на 20-25 яєць на рік. У бройлерів (гібридні курчата м’ясних порід) гетерозис прискорює ріст і поліпшує якість м’яса (мал. 97).

Перспективним методом селекційної роботи є віддалена гібридизація – схрещування особин, які належать до різних видів і навіть родів з метою поєднання у генотипі гібридних нащадків цінних спадкових ознак представників різних видів. За допомогою віддаленої гібридизації створено гібриди пшениці й пирію, які відрізняються високою продуктивністю (до 300-450 ц зеленої маси з 1 га) і стійкістю до полягання; пшениці й жита тощо. Відомі міжвидові гібриди й серед плодово-ягідних культур (наприклад, малини та ожини, сливи та терену).

У тваринництві також виведено численні міжвидові гібриди. Так, добре відомий гібрид кобили і віслюка – мул. який відрізняється значною силою, витривалістю та довшим терміном життя порівняно з батьківськими видами. Подібні властивості виявляє гібрид одногорбого і двогорбого верблюдів. Гібрид білуги і стерляді (бістер) швидко росте і має високі смакові властивості м’яса.

Проте селекціонери часто стикаються з проблемою безпліддя міжвидових гібридів, гамети яких зазвичай не дозрівають. Навіть за умови однакової кількості хромосом у каріотипах батьківських форм, їхні хромосоми можуть відрізнятися за розмірами й особливостями будови і тому нездатні кон’югувати в процесі мейозу. Особливо ускладнюється хід мейозу за умови різної кількості хромосом у каріотипі батьківських форм.

Як можна подолати безпліддя міжвидових гібридів? Вперше методику подолання безпліддя міжвидових гібридів у рослин розробив 1924 року Георгій Дмитрович Карпеченко на прикладі гібрида капусти і редьки. Цей гібрид за своїм фенотипом займав проміжне положення між відповідними фенотипами батьківських форм (мал. 83). Хоча капуста і редька – представники різних родів родини Капустяні, кількість хромосом у них однакова (2n=18). Незважаючи на це, створений Г.Д. Карпеченком гібрид виявився безплідним, оскільки в ході мейозу «капустяні» і «редькові» хромосоми між собою не кон’югували. Тоді вчений подвоїв кількість хромосом гібрида (4n=36). У ядрах нестатевих клітин гібридів було тепер по два повних набори хромосом батьківських видів. Унаслідок цього процес мейозу в такої поліплоїдної форми відбувався нормально: «капустяні» хромосоми кожної пари кон’югували з «капустяними», а «редькові» – з «редьковими». У кожну з гамет завжди потрапляло по одному гаплоїдному набору хромосом як редьки, так і капусти.

Мал. 84. Як

Якщо в селекції рослин безпліддя міжвидових гібридів ще можна подолати, то в селекції тварин розв’язати цю проблему значно складніше. Лише в окремих випадках у міжвидових гібридів тварин особини однієї чи обох статей виявляються плідними. Так, у гібрида яка (свійська тварина високогірських районів Центральної Азії; мал. 84) і великої рогатої худоби самці безплідні, а самки плідні. Мули взагалі нездатні до розмноження.

КОНТРОЛЬНІ ЗАПИТАННЯ

1. Що таке гібридизація? Які організми називають гібридами? 2. Що таке споріднене схрещування і які його наслідки? 3. З якою метою споріднене схрещування застосовують у селекційній роботі? 4. Що таке неспоріднене схрещування і які його наслідки? 5. Які причини гетерозису? Для чого його застосовують у селекційній роботі? 6. Що таке від далена гібридизація? Для чого її застосовують? 7. Чому міжвидові гібриди часто безплідні? Як можна подолати безпліддя міжвидових гібридів?

ПОМІРКУЙТЕ

Чому безпліддя міжвидових гібридів тварин неможливо подолати створенням поліплоїдних форм?

Відомі вчені-біологи світу та їх відкриття

Багато хто з здаються сьогодні очевидними знань колись були вперше відкриті великими розумами. Титани науки зробили світ таким, яким він піднесений сучасним людям. Не складає тут винятку і біологія. Адже саме біологами були відкриті такі поняття, як еволюція, спадковість, мінливість і багато інших.

• “Король ботаніки”: Карл Лінней
• Грегор Мендель
• Висновки, що випередили епоху
• Досягнення Миколи Вавілова
• Чарльз Дарвін
• Навколосвітня подорож Дарвіна

“Король ботаніки”: Карл Лінней

Вчені-біологи всього світу досі шанують ім ‘я шведського природознавця Карла Ліннея (1707-1778). Його основним досягненням є класифікація всієї живої і неживої природи. У неї Лінней включив і людину, для якої раніше вчені ніяк не могли знайти місця серед інших живих об ‘єктів. Вчений був одним із засновників Шведської академії наук, Паризької академії та інших академій світу.

Лінней народився в невеликому селі під назвою Росхульт у Швеції. З дитинства він любив проводити час на городніх грядках. Коли прийшов час віддати Карла до школи, батьки були дуже розчаровані, адже їхня дитина не виявляла жодного бажання вчитися і виявилася нездатною до обов ‘язкової тоді латини. Винятком для маленького Карла була лише ботаніка, якій він присвячував весь свій вільний час. За своє захоплення Карл Лінней пророчо був названий ровесниками “ботаніком”.

На щастя, серед учителів знайшлися ті, які допомогли юному Карлу освоїти й інші предмети. Наприклад, один з викладачів подарував Ліннею твори римського природознавця Плінія Старшого. Завдяки цьому Карл зумів дуже швидко освоїти латинь – причому так добре, що цю мову досі вчать біологи всього світу. Будучи простолюдином за своїм походженням, Лінней був похований на кладовищі королів. За життя Лінней був упевнений, що саме він обраний вищими силами для того, щоб привести всі Божі Творіння в єдину систему. Роль вчених-біологів, подібних Ліннею, не можна переоцінити.

Грегор Мендель

Грегор Йоганн Мендель народився в 1822 році в маленькому містечку Хейнцендорфі в Австрійській імеперії (зараз це територія Чехії). Сім ‘я майбутнього біолога жила дуже бідно. У дитинстві Йоганн допомагав батькам доглядати за городом, навчився доглядати за деревами та квітами. Батько дуже хотів, щоб Йоганн здобув добру освіту, бо відразу помітив незвичайні здібності дитини. Однак батьки не могли оплачувати витрати на навчання. У 1843 році Мендель постригся в ченці. Позбувшись постійної турботи про шматок хліба, він отримав можливість весь вільний час присвячувати науці. У монастирі Мендель отримав невелику городню ділянку. На ньому він проводив експерименти з селекції, а також досліди гібридизації гороху, які стали відомими на весь світ.

Висновки, що випередили епоху

У стінах монастиря Мендель копітко займався схрещуванням видів гороху протягом цілих восьми років. Він отримав цінні результати про закономірності спадкування і відправив їх у великі міста – Відень, Рим, Краків. Але ніхто не звернув уваги на його висновки – вчених того часу не цікавила дивна суміш біології та математики. Вони вважали, що вчені-біологи повинні досліджувати тільки ту область, в якій вони компетентні, не виходячи за рамки своєї сфери пізнання.

Але висновки вченого набагато випередили його століття. Мендель тоді не знав, що генетична інформація розташована в ядрах клітин. Не мав він і поняття про те, що таке “ген”. Але прогалини в знаннях не завадили Менделю дати блискуче пояснення законам спадковості. Помер Грегор Мендель у 1884 році. У його некролозі навіть не було згадки про те, що він був першовідкривачем закону спадковості.

Досягнення Миколи Вавілова

Ще одним ім ‘ям, яке шанують вчені-біологи, є ім’ я Миколи Вавілова. Він був не тільки генетиком і рослинником, а й географом, творцем навчання про основи селекції і про центри походження культурних рослин. Вавілов організовував експедиції в країни Середземномор ‘я, Північної і Південної Америки, Африки. Все це робилося для того, щоб розширити знання в області ботаніки та агрономії. Адже вчені-біологи повинні досліджувати місця поширення рослин і навколишні умови, а не тільки черпати інформацію в стінах лабораторій.

Вавиловим була зібрана одна з найбільших колекцій насіння різних рослин. Вчений обґрунтував вчення про імунітет рослин, а також закон гомологічних рядів і спадкову мінливість живих організмів. Але 1940 року Вавилова заарештували за звинуваченням у шпигунстві. Згідно з вироком, вченого мали розстріляти. Однак рішення було замінено на помилування – двадцять років позбавлення волі. Вавілов помер від виснаження 1943 року в тюремній лікарні міста Саратова.

Чарльз Дарвін

Дарвін народився 1809 року в англійському місті Шрусбері. З дитинства він почав проявляти інтерес до природи і до тварин. У 1826 році Дарвін вступив на медичний факультет Единбурзького університету, але потім, за наполяганням батька, перевівся на богословський факультет у Кембриджі. Але юного Дарвіна зовсім не цікавило богослов ‘я. Набагато більше він захоплювався природною історією. На становлення його наукових інтересів великий вплив мали вчені-біологи того часу. Наприклад, ботанік Дж. Генслоу.

Навколосвітня подорож Дарвіна

У 1831 році за порадою професора Генслоу Дарвін вирушає в навколосвітню подорож, яка вирішує долю всіх його подальших досліджень. Подорож на невеликому кораблі під назвою “Бігль” стала найславетнішою науковою експедицією 19 століття. Капітаном корабля був Роберт Фіц-Рой. Дарвін пише, що під час подорожі був вражений тим, як поширені тварини Південною Африкою. Оскільки вчені-біологи повинні досліджувати місця проживання тварин у природному середовищі, Дарвін наважується на подорож, що стала згодом поворотною точкою у всій історії науки – і не тільки біологічною.

У період з 1839 по 1843 роки Дарвін публікує матеріали, отримані ним при вивченні коралових рифів. А 1842 року вчений пише свій перший нарис, в якому вперше викладає свою думку про походження видів. Вчення про еволюцію Дарвін створював протягом майже двадцяти років. Розмірковуючи про процеси, які рухають еволюцію вперед, Дарвін дійшов висновку: боротьба за виживання є цим фундаментальним процесом.

У 1859 році виходить перша фундаментальна праця Дарвіна, яку досі цінують вчені-біологи всього світу. Це “Походження видів шляхом природного відбору або збереження сприятливих порід у боротьбі за життя”. Весь тираж його книги – а це 1250 примірників – повністю був розкуплений за один день.