Гетерозис у тварин і рослин супроводжується
При схрещуванні різних порід тварин і сортів рослин, а також інбредних ліній гібриди в F1 за рядом ознак перевершують вихідні батьківські форми. Таке явище називається гетерозисом. Схрещування гібридів між собою веде до зниження гетерозису в наступних поколіннях.
Існують три основні гіпотези, що пояснюють гетерозис. Ознаки, які проявляються в першому поколінні гібридів (домінантні), сприятливі для розвитку організму, а ознаки, що придушуються при схрещуванні (рецесивні), найчастіше мають несприятливий ефект. Такі відмінності пов’язані з тим, що шкідливі домінантні мутації виключалися природним відбором, а несприятливі рецесивні мутацій могли накопичуватися, так як вони не виявлялися в гетерозиготному стані. Це гіпотеза домінантності.
Шкідливі наслідки інбридингу пояснювалися переходом несприятливих рецесивних генів в гомозиготний стан, а гібридна сила при схрещуванні – придушенням шкідливих рецесивних генів сприятливими (в гетерозиготі). Однак було доведено перевагу гетерозигот над обома (домінантними і рецесивними) гомозиготами і гетерозиготность стала розглядатися як причина гетерозису. Це гіпотеза сверхдоминирования.
У зв’язку з накопиченням нових фактів з’явилася гіпотеза генетичного балансу. Прихильники цієї гіпотези фенотипический ефект гетерозису пов’язували з поданням про сприятливому балансі генів і генних продуктів у гібридів (гіпотеза біохімічного збагачення). Гетерозис зазвичай виражається в підвищенні стійкості до несприятливих умов середовища, посилення росту і збільшення плодючості. В силу цього розрізняють гетерозис адаптивний, соматичний і репродуктивний. Залежно від форм, що беруть участь в схрещуванні, ефект гетерозису може бути більшим або меншим. Тому проводиться попередня оцінка партнерів на комбінаційну здатність.
Зниження гетерозису у другому і наступних поколіннях пов’язано з розщепленням гібридного потомства. У розвитку рослин і тварин можуть спостерігатися ефекти, що нагадують по прояву гетерозис, але викликати не генетичними причинами (не внаслідок схрещування), а впливом деяких зовнішніх впливів. Це так званий фізіологічний гетерозис. Наприклад, для рослин встановлені випадки зняття шкідливих наслідків самозапилення при різкій зміні умов вирощування. Природа таких ефектів поки недостатньо ясна.
Гетерозис
Гетерозис (гібридна сила) — явище, коли перше покоління гібридів, одержаних у результаті неспорідненого схрещування, має підвищену життєздатність, продуктивність, ріст, стійкість проти шкідників, хвороб тощо. Гетерозис широко використовують у селекції рослин і тварин, але механізм гібридної могутності ще до кінця не з’ясований.
Депресія, пов’язана з інбридингом, — явище, протилежне гетерозису. Існування інбридингу зазвичай служить гарантією гетерозису, і якщо інбредну депресію пов’язують з гомотизацією ліній, то гетерозис — з різким підвищенням гетерозиготності. Ще Й. Г. Кельрейтер відзначав, що могутність гібридів пов’язана зі ступенем генетичної відмінності їх батьків. Крім того, він указав, що гібридна сила має особливе значення в природних умовах. Обидва спостереження в подальшому отримали численні підтвердження. Значення перехресного запліднення детально дослідив Ч. Дарвін (1876) у своїй праці «Дія перехресного запилення і самозапилення в рослинному світі», де зазначив, що перехресне запліднення зазвичай корисне, а самозапліднення шкідливе. При цьому Ч. Дарвін не залишив без уваги і самозапилювальні рослини, які успішно існують в умовах інбридингу. Все це підкреслює складність проблеми гетерозису. Характерна його риса — поступове згасання в ряді поколінь. Шляхи закріплення гетерозису вчені вбачають у переведенні гібридів до розмноження шляхом апоміксису або поліплоїдизації з використанням колхіцину чи деяких мутантів з порушенням мейозу.
А. Густафссон запропонував класифікацію типів гетерозису в рослин.
1. Репродуктивний гетерозис, який виражається в кращому розвитку органів розмноження, призводить до підвищення врожайності плодів і насіння.
2. Соматичний гетерозис, який призводить до могутнього розвитку вегетативної маси.
3. Пристосовний, або адаптивний, гетерозис, який виражається в загальному підвищенні життєздатності. Виділення цього типу гетерозису пов’язано з тим, що більш могутній розвиток у гібридів яких-небудь окремих ознак ще не означає підвищення адаптивної цінності організму. Особливо наочно було показано для культурних рослин, у яких розвиток цінних у господарському плані ознак зазвичай не збігається з біологічною користю.